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Le point sur quelques notions importantes

Par apothet — Dernière modification 08/07/2016 11:54
Points scientifiques rédigés par Guillaume LECOINTRE (MNHN) pour mieux comprendre l'établissement des liens de parenté.

 

 

Qu'est-ce qu'un intermédiaire ?

 

En phylogénie, il y a beaucoup d'idées fausses derrière la notion d'intermédiaire, ou de "chaînon manquant". On sait que la phylogénie n'exprime pas de notion d'ancêtre à descendant ("qui descend de qui") mais une notion de parenté ("qui est plus proche de qui"). Un intermédiaire n'est donc pas un ancêtre.

Un être vivant ou un fossile ne peut être qualifié d'intermédiaire que lorsqu'il présente une collection de caractères unique parmi les êtres vivants connus.

Imaginons un organisme (actuel ou fossile) qui serait comme un puzzle de couleur blanche, et un autre doté des mêmes pièces agencées entre elles pareillement, mais de couleur noire. Un intermédiaire serait un puzzle doté des mêmes pièces, mais certaines seraient blanches et d'autres noires. Par exemple, l'Archaeopteryx est un intermédiaire en ce sens que la faune qui était connue avant sa découverte était constituée d'un côté de dinosaures théropodes (puzzle blanc : pas de plumes, pas de fourchette, pas de bréchet, une queue, des dents), et de l'autre des oiseaux modernes (puzzle noir : plumes, fourchette, bréchet, plus de queue ni de dents). L'Archaeopteryx présente une mosaïque de traits originale, composée d'éléments tantôt de l'un tantôt de l'autre : des plumes (noir), une fourchette (noir), pas de bréchet (blanc), une queue (blanc), des dents (blanc).

Pour évacuer toute ambiguité sur le mot "intermédiaire", on parle d'intermédiaire structural. Celui-ci se place dans un arbre phylogénétique non pas à un noeud, mais au bout d'une branche qui lui est propre, placée entre deux branches déjà connues. Ceux qui prétendent qu'il n'y a pas d'intermédiaires entre des classes définies d'organismes désignent un faux problème. Il n'y a pas d'intermédiaires-ancêtres, mais pas pour les raisons qu'ils espèrent : la raison est purement méthodologique (voir plus bas le texte sur le statut de l'ancêtre). Par contre, il existe bel et bien des intermédiaires structuraux. Les dinosaures à plumes, les oiseaux de l'ère secondaire sont des intermédiaires structuraux tout come le sont les thérapsides (groupe paraphylétique de reptiles mammaliens) et bien d'autres exemples encore.

L'objection à la théorie de l'évolution qui consiste à dire qu'il n'y a pas d'intermédiaires entre les grandes classes d'organismes peut très bien ne jamais en finir. Même si les intermédiaires structuraux existent bel et bien, on cherchera toujours des intermédiaires structuraux entre les intermédiaires, puisque la probabilité de retrouver la chaîne généalogique précise de tout le vivant, génération par génération, est infiniment petite!


 

La notion d'homologie

 

On trouve souvent deux définitions de l'homologie dans les cours ou dans les livres, sans que celles-ci soient articulées entre elles. On dit que sont homologues deux structures prises chez deux organismes lorsque celles-ci sont héritées d'un ancêtre commun à ceux-ci. C'est l'homologie de filiation. Par exemple, la plume d'un perroquet et la plume d'un aigle sont homologues parce que héritées d'un ancêtre commun aux deux. Enoncée comme cela, cette notion n'est pas intéressante opérationnellement, puisque (1) elle ne dit pas comment on fait pour savoir qu'elle est héritée d'un ancêtre commun, et (2) elle ne spécifie pas le cadre taxonomique dans lequel ces structures sont observées. En effet, l'homologie de filiation ne prend tout son sens que dans un cadre taxonomique donné. Sans un cadre taxonomique de référence, dans la mesure où l'arbre de la vie est unique, tout serait finalement homologue à tout. Par exemple, l'aile du perroquet est homologue à l'aile de l'aigle en tant qu'aile (homologie au niveau taxonomique des oiseaux) et aussi en tant que membre antérieur (niveau taxonomique des tétrapodes). Tandis que l'aile du perroquet et l'aile de la chauve-souris, s'ils restent bien homologues au niveau du taxon tétrapodes en tant que membres pairs antérieurs, ils ne sont plus homologues en tant qu'ailes (niveau des Amniotes).

La seconde définition est l'homologie structurale qui correspond au principe des connections de Geoffroy Saint Hilaire reformulé par Owen en 1843. Sont homologues deux structures qui, prises chez deux organismes différents, entretiennent avec les structures voisines les mêmes relations topologiques, les mêmes connections, et ceci quelles que soient leurs formes et leurs fonctions. Par exemple, le radius d'un homme, d'un dauphin et celui d'une chauve souris ont tous à leur côté un autre os (l'ulna), en position distale les os du carpe, et en position proximale l'humérus. Ceci est constant quelle que soit la forme de l'os (court et plat chez le dauphin, allongé et fin chez la chauve souris) et sa fonction (nage et vol respectivement). Pour reconnaître ainsi des structures comme homologues malgré d'importantes variations de forme, un plan d'organisation est utilisé (consciemment ou non), sorte de grille de lecture abstraite des rapports entre les structures.

En fait, d'un point de vue opérationnel, ces deux définitions s'articulent dans le temps. On commence par énoncer une hypothèse d'homologie sur la base d'une observation de connexions. Le cinquième métatarsien d'une tortue, d'un homme, d'un sphénodon et l'un lézard sont tous homologues, de par leur position dans le pied qui est toujours la même au regard des autres os . Pour que cette structure soit intéressante sur le plan de la phylogénie, il faut que ces structures soient reconnaissables comme homologues mais qu'elles diffèrent légèrement au sein de l'échantillon des organismes que l'on se propose d'étudier, justement afin de reconstituer leur phylogénie (qui est plus proche de qui ?). Autrement dit, si le plan d’organisation permet de définir un caractère, les petites différences sont les états du caractère. On constate que le cinquième métatarsien du sphénodon et du lézard est coudé et forme un angle prononcé. Dans la matrice qui enregistre les observations codées de tous les caractères pour ces quatre taxons, on codera "zéro" pour un cinquième métatarsien droit et "un" pour un cinquième métatarsien coudé. A partir de tous les caractères, on recherche parmi tous les arbres possibles l'arbre le plus parcimonieux, c'est-à-dire celui dont l'agencement des branches demande le plus petit nombre de pas évolutifs, ou de transformations d'états de caractères en d'autres. Admettons que l'arbre ainsi obtenu nous apprenne que le sphénodon est plus proche du lézard que de la tortue. Alors au noeud de l'arbre commun au sphénodon et au lézard, une hypothèse apparaîtra : le passage d'un cinquième métatarsien droit en cinquième métatarsien coudé chez un ancêtre hypothétique commun au sphénodon et au lézard. On pourra dire que le cinquième métatarsien coudé du sphénodon est homologue au cinquième métatarsien coudé du lézard car hérité d'un ancêtre commun hypothétique, ancêtre non partagé par l'homme ou la tortue. C'est l'arbre le plus parcimonieux qui révèle l'homologie de filiation (la première définition). Si, en raison des autres caractères, l'arbre le plus parcimonieux avait été différent, il aurait fallu supposer deux apparitions indépendantes de la courbure du cinquième métatarsien (cas de convergence). L'homologie de filiation aurait été réfutée. Il se serait alors agit d'une homoplasie. 

Dans l'ordre de la procédure, l'homologie structurale est dite homologie primaire ; c'est la première que l'on détecte et elle constitue une sorte de pari initial qui sera sanctionné par l'arbre le plus parcimonieux. L'homologie de filiation est dite homologie secondaire car elle constitue le résultat de l'analyse. Toutes les homologies primaires réfutées sont des homoplasies, c'est-à-dire des ressemblances non héritées d'un ancêtre commun (convergences, réversions). 


 

La notion de fossile vivant

 

La notion de fossile vivant telle qu'elle est employée dans les journaux de vulgarisation n'est pas définie. Le fossile vivant n'est qu'une espèce actuelle morphologiquement identique à un fossile connu. Par exemple, le coelacanthe actuel Latimeria chalumnae possède une forme identique à certains fossiles du Crétacé Supérieur. Il faut bien avoir en tête que rien ne nous permet de dire qu'il s'agit de la même espèce. La divergence génétique globale peut s'accumuler tandis que la morphologie reste stable. En effet, moins de cinq pour cent du génome contrôle la morphologie d'un vertébré.


 

Qu'est-ce qu'un ancêtre?

 

La généalogie montre qui descend de qui. La phylogénie montre qui est plus proche de qui. Les ancêtres n'y sont pas identifiés, mais reconstitués par morceaux, tel un puzzle incomplet. 

Dans la généalogie de votre famille, les ancêtres sont identifiés grâce aux registres de l'état civil des mairies. On sait qui a donné naissance à qui. Les liens dans un arbre généalogique symbolisent des relations génétiques d'ancêtres à descendants. 

La descendance généalogique des organismes avec leur modification est le processus qui donne tout leur sens aux phylogénies. Or, les organismes vivants n'ont pas laissé de registres d'état civil. On a perdu toute trace des ancêtres exacts. Lorsqu'un fossile est découvert, il est impossible de savoir de qui il est l'ancêtre, au sens génétique. Il faut alors travailler avec ce fossile comme on travaille avec les espèces actuelles. En analyse phylogénétique, les fossiles ne sont pas plus des "ancêtres" que ne le sont les espèces actuelles. 

La phylogénie permet de reconstituer les liens de parenté des organismes actuels et fossiles en les comparant les uns avec les autres. Cette comparaison permet de déduire une partie de ces ancêtres, qui restent à l'état d'hypothèses. Cette comparaison ne permet pas de reconstituer des généalogies (des arbres qui nous disent "qui descend de qui") mais des phylogénies, qui nous disent "qui est plus proche de qui". 

Le coelacanthe tel qu'on le connaît aujourd'hui n'est pas notre ancêtre. Par contre, l'humérus n'est présent que chez le coelacanthe, les Dipneustes et les Tétrapodes. Il devait être présent chez le dernier ancêtre commun à ces trois groupes. Nous avons donc là une image partielle de cet ancêtre : il possédait des nageoires paires charnues dotées d'un humérus ! 

Complément d'information : le statut de la relation ancêtre-descendants dans la systématique contemporaine 

Hennig fournit les outils méthodologiques permettant de ne constituer que des groupes monophylétiques, c'est-à-dire contenant un ancêtre (hypothétique) et la totalité de ses descendants. Mais l'on oublie souvent de dire que cet ancêtre est toujours inféré,et non pas identifié. On ne connaît de lui que les innovations qu'il présentait à son époque, les synapomorphies, et qu'il a léguées aux descendants que nous étudions. Ce n’est qu’à travers elles qu’il est connu. L'ancêtre de tous les Tétrapodes nous a légué ses quatre pattes (et quelques autres caractères encore). L'ancêtre hennigien n'est jamais qu'un puzzle incomplet. Dans une excellente analyse que font Engelmann et Wiley (1977) du statut de la relation ancêtre-descendant dans le cadre de la méthode cladistique, cette nécessité méthodologique est clairement exposée, et mérite qu'une longue partie de la conclusion de ces auteurs soit citée : "We have examined concepts of ancestor-descendant relationships to determine what part, if any, they should play in phylogeny reconstruction. We conclude that neither morphological nor stratigraphic criteria are sufficient to corroborate or refute such hypothesis unless the cladistic relationships are rendered untestable. We certainly do not intend to deny the existence of ancestors, they are implicit in the model of phylogeny which is generally acceptable to the majority of biologists, ourselves included. It should be recognized, however, those specific hypotheses of ancestor-descendant relationships between fossil organisms are not objectively testable within the same system in which cladistic relationships are testable. We suggest that for the purpose of assessing phylogenetic relationships, a statement of ancestor-descendant relationships is, at best, superfluous. Such a statement may weaken a phylogenetic hypothesis by introducing concealed errors which are not easily recognized as such". 

Une généalogie est une figure arborescente dans laquelle les lignes représentent des relations génétiques d'ancêtres à descendants. Nous sommes capables de retrouver le lien génétique des membres de notre famille parce que les registres d'état civil ont enregistré les liens de filiation à l'échelle des individus. Si l'on transpose cette situation à la nature actuelle, tout se passe comme si nous ne disposions que des représentants de la dernière génération, mais cette fois-ci sans registre d'état civil. Le témoignage des liens génétiques précis entre individus, génération après génération, est définitivement perdu. Dès lors, il n'est plus possible de poser la même question. On ne peut plus se demander "qui descend de qui ?" mais "qui est plus proche de qui ?". Là est toute la différence : en passant d'une question à l'autre, on quitte le champ strictement généalogique pour entrer dans celui de l'inférence, celui de la déduction, celui de la phylogénie. Et, selon les règles de la cladistique, ce sont les structures exclusivement partagées par certains organismes, les innovations de leur dernier ancêtre commun, qui attestent leur proche parenté. Cette distinction ne rejette pas l'idée de généalogie. Il y a bien eu une généalogie du vivant, des relations génétiques entre les générations, réalisant la "descendance avec modification". Mais ces liens ne sont plus directement accessibles à l'échelle de l'individu. Cela a une conséquence méthodologique sur les "intermédiaires" que cherchent les détracteurs de la théorie de l'évolution et qu'ils prétendent ne pas trouver (car pour eux, les intermédiaires sont des ancêtres). Les intermédiaire-ancêtres, c'est-à-dire au sens généalogique, resteront à jamais introuvables. Ou, plus exactement, il restent indémontrables : tous les organismes actuels et fossiles sont nécessairement des intermédiaires, puisqu'il y a eu généalogie, mais on n'a aucun moyen de savoir entre quoi et quoi ils le sont. Ces intermédiaires-ancêtres s'opposent aux intermédiaires structuraux (voir plus haut). 

Même pour les tenants de la systématique éclectique qui mélangeait la question "qui descend de qui ?" et "qui est plus proche de qui ?", la notion d'intermédiaire ne peut être complètement dissociée de celle d'ancêtre ou de "taxon ancestral" ou "groupe souche". L'Archaeopteryx passe pour un intermédiaire entre la classe des reptiles et celle des oiseaux. Cette affirmation est doublement frappée d'inanité. Premièrement, nous n'avons aucun moyen de savoir si l'individu fossilisé à tel endroit est bien l'ancêtre génétique ultime de tous les oiseaux. Les ancêtres au sens génétique du terme sont inconnaissables. Sur ce point, loin de moi le projet de faire passer les tenants de la systématique éclectique pour des naïfs. Ils savaient bien qu'un fossile donné n'était pas ancêtre à titre individuel et au sens génétique du terme. L'expression était plutôt une métaphore pour signifier que l'image qu'il convenait de garder de cet ancêtre hypothétique devait être proche de celle du fossile considéré. Mais cette métaphore était utilisée au prix de graves confusions méthodologiques ultérieures. Ma critique se veut plus sévère à propos du second point : l'une des deux classes entre lesquelles l'archaeopteryx est coincé n'a pas d'unité historique : la classe des reptiles est paraphylétique. Les reptiles ne sont en effet pas définis pour eux-mêmes, mais créés pour souligner leur tendance vers les oiseaux (ou les mammifères). Ils sont définis sur la base de caractères qu'ils n'ont pas, et que les oiseaux ont. La notion même d'intermédiaire n'est pas viable et rejetée par les cladistes puisqu'elle implique la paraphylie du groupe que l'intermédiaire est supposé relier à un autre. L'archéoptéryx n'a donc pas de statut spécial, il sera analysé comme le sont tous les organismes actuels, avec les mêmes méthodes. Ainsi, l'Archaeopteryx, au lieu d'être considéré comme intrinsèquement "intermédiaire", sera branché à un point particulier du cladogramme des Archosaures, entre la branche dromaeosaurienne des dinosaures théropodes et la branche regroupant tout le reste des Oiseaux ; comme tout taxon est toujours branché entre deux autres branches. Les fossiles, qu'ils soient vus par certains comme intermédiaires ou non, ne sont pas plus les preuves de l'évolution que ne le sont les organismes actuels.


 

Qu'est-ce qu'un arbre phylogénétique ?

 

L'arbre phylogénétique présente les relations de parenté entre organismes vivants. Il montre qui est proche de qui, et non pas qui descend de qui. Il permet d'identifier les homologies et les homoplasies. 

 

L'arbre phylogénétique montre la succession des émergences des groupes d'organismes vivants au cours du temps, mais surtout leurs relations de parenté. Il est fondé sur l'analyse de nombreux caractères chez les espèces qu'il présente. Sur les branches sont situées les transformations de caractères qui ont servi à construire l'arbre. En général, ses branches sont agencées de manière à supposer le minimun de transformations de caractères le long des branches. 

 

L'arbre phylogénétique nous montre quels caractères sont vraiment les mêmes chez plusieurs espèces (hérités d'un ancêtre commun) et quels sont ceux qui, initialement vus comme les mêmes, ne le sont en fait pas. 

 

Ainsi, on trouve des plumes chez l'autruche et le colibri. L'arbre nous montre que la transformation écaille -> plume a bien eu lieu chez un ancêtre commun à ces deux espèces. On trouve des ailes chez les mouches et des ailes chez les oiseaux. Sont-elles vraiment les mêmes ? C'est l'arbre phylogénétique qui donne la réponse : l'agencement des branches montre que les ailes des mouches sont apparues indépendemment de celles des oiseaux. Elles ne sont donc pas héritées d'un ancêtre commun aux mouches et aux oiseaux. D'ailleurs, si l'on y regarde de plus près, on s'aperçoit qu'elles ne sont pas du tout faites de la même façon.


 

la construction d'une classification phylogénétique

 

La reconstruction des liens de parenté ne résulte pas d'une découverte fortuite ou révélée mais de décisions préalables réfléchies, qui sont autant de postulats : 
  • Une question posée au départ. Etape de définition du problème phylogénétique, c'est-à-dire délimitation du groupe d'intérêt ("ingroup"). 
  • Le choix d’un échantillon d’organismes propres à répondre à cette question : c’est l’échantillonnage taxonomique. Cette étape consiste aussi à choisir un ou plusieurs points de référence externes, le(s) extra-groupe(s). Ces organismes sont postulés extérieurs au groupe d’intérêt, c’est-à-dire extérieur à tous ceux dont on veut définir les relations de parenté. Les extra-groupes serviront à enraciner le(s) futur(s) arbre(s). 
  • Le choix et/ou la détection des caractères qui seront informatifs pour la question posée : c’est l’échantillonnage des caractères. 
  • Le codage et la construction de la matrice des caractères. Nous nous intéresserons à une matrice de caractères morphologiques codée en vue d’une analyse cladistique. Il faut savoir qu’il existe d’autres types de matrices, les matrices de distances, que nous laisserons de côté pour le moment. Ce codage comprend l’étape d’établissement des homologies primaires (principe des connexions, alignement des séquences) et l’étape de polarisation des caractères (critère du groupe extérieur ou critère ontogénétique) ; puis l’inscription du fruit de cette analyse dans une matrice de caractères. 
  • L’exploration des arbres possibles. A un nombre fixé de taxons dans la matrice correspond un nombre précis d’arbres possibles. Pour quatre taxons dont un est préalablement défini comme extra-groupe, il existe trois arbres racinés possibles. Pour cinq taxons, il existe 15 arbres racinés possibles, etc.
  • L’évaluation de chacun de ces arbres. L’idéal est de les évaluer tous au regard des informations contenues dans la matrice. 
  • Le choix d’un critère de choix d’un arbre : ce critère est la parcimonie. On choisit l’arbre le plus parcimonieux, c’est-à-dire l’arbre qui requiert le plus petit nombre d’événements évolutifs entre les états des caractères présentés par les organismes. Mais il faut savoir qu’il existe d’autres critères de choix d’un arbre. Par exemple, sur la base d’une approche probabiliste parfois appliquée aux données de séquences nucléiques ou protéiques, approche où l’on peut associer à certaines transformations d’un acide nucléique en un autre une certaine probabilité, on choisira l’arbre le plus vraisemblable : c’est l’arbre dont la vraisemblance (produit des probabilités) est maximale. A partir d’une approche de distances, on choisira l’arbre dont les distances arborées entre organismes sont les plus fidèles possible aux distances de la matrice de départ ; dans ce cas c’est choisir l’arbre dont la matrice d’arrivée distord le moins possible la matrice de départ.
  • Le choix d’un arbre, ce sera l’arbre le plus "court", c’est-à-dire qui demande le minimum d’hypothèses de transformation des caractères. Cet arbre permet : 
    1. l’identification des états des caractères qui définissent chacun des nœuds (= clades) de l'arbre obtenu (les synapomorphies = homologie de filiation ou homologie secondaire). 
    2. l’identification des états homoplasiques, et éventuellement établissement de conclusions sur le mode d'évolution des caractères. 
    3. la création une classification phylogénétique, c'est-à-dire l’assignation d'un nom de groupe à chaque nœud (= clade) fiable de l'arbre. 

 

Application : Mise en pratique de la notion de parcimonie

 
  • Une question posée au départ : Quel est le groupe-frère des oiseaux ?

  • Une polémique a eu lieu au début des années 1980 ; elle consistait à tester si les oiseaux étaient groupe-frère des mammifères (comme semblaient l’indiquer les caractères de l’anatomie molle) ou le groupe-frère des crocodiles (comme semblaient l’indiquer les caractères de l’anatomie du squelette lorsque les fossiles étaient analysés simultanément).
  • Un échantillon d’organismes propres à répondre à cette question : si l’on décide d’échantillonner le moins d’organismes possible pour des raisons didactiques, la question du groupe-frère des oiseaux peut être explorée en choisissant trois amniotes : un coq, un alligator et un chien. Extra-groupe : un non-amniote, par exemple une grenouille.
  •  
  • Echantillonnage des caractères. Il s’agit d’observer des attributs de ces organismes qui permettent de différencier deux d’entre les trois. 
    1. Homéothermie : présente chez le coq et le chien, mais pas chez l’alligator ; 
    2. Mandibule perforée : présente chez le coq et le crocodile, mais pas chez le chien 
    3. Gésier : présent chez le coq et le crocodile, mais pas chez le chien. 
    4. Plume : cet attribut n’est pas partagé par deux entre les trois puisqu’il est unique au coq dans cet échantillon. 
  • Remarque : il pourrait y en avoir beaucoup plus, la liste est limitée ici pour des raisons pédagogiques. 

  • Le codage et la construction de la matrice des caractères . Nous nous intéresserons à une matrice de caractères morphologiques codée en vue d’une analyse cladistique. L’état trouvé chez l’extra-groupe, ici la grenouille, est codé "0" par convention. L’état qui en diffère est codé "1". L’analyse cladistique consiste à ne regrouper les organismes que sur la base d’innovations, c’est-à-dire sur le partage d’états qui sont différents de celui trouvé chez l’extra-groupe. Ainsi le caractère 1 est à l’état "0" chez la grenouille (poïkilothermie) et à l’état "0" chez l’alligator (poïkilothermie également). Il est à l’état "1" chez le coq et le chien (homéothermie). Le caractère 1 plaidera pour un regroupement chien-alligator. Selon la même règle, le caractère 2 plaidera pour un regroupement coq-alligator (absence de perforation de la mandibule chez la grenouille et le chien (état 0), présence de perforation chez le coq et l’alligator (état 1). Il en va de même pour le caractère 3. Quant au caractère 4, on constate l’absence de plumes chez la grenouille (état "0"), l’absence de plumes aussi chez l’alligator (état "0") et chez le chien (état "0"). Or, on ne peut regrouper le chien et l’alligator sur la base du "0" partagé puisque cet état est déjà constaté dans l’extra-groupe (c’est donc qu’il ne signe pas un apparentement dans le groupe d’étude mais un apparentement beaucoup plus ancien qui n’intéresse pas la question posée au sein du groupe d’étude). Ce caractère ne fait donc que regrouper le coq avec lui-même. Il n’est donc pas informatif au regard de la question posée.
  •  

    Remarque : lorsque l’on code "1", par exemple pour le caractère 3, on émet une hypothèse d’homologie (voir plus loin) : on suppose que le gésier du crocodile est l’homologue du gésier du coq. 

  • L’exploration des arbres possibles. Pour quatre taxons dont un est préalablement défini comme extra-groupe (la grenouille), il existe trois arbres racinés possibles : 
  • celui qui regroupe le coq et l’alligator
    celui qui regroupe le coq et le chien
    celui qui regroupe le chien et l’alligator.
  • L’évaluation de chacun de ces arbres au regard de la matrice. Pour chaque caractère, on tentera ici de placer dans chaque arbre le point où la transformation a lieu (de 0 vers 1 ou de 1 vers 0), de manière à produire le moins de transformations possibles. On remarquera que chacun des trois arbres ne demande pas le même nombre de pas que les deux autres. L’arbre 1 requiert 5 transformations. L’arbre 2 en requiert 6. L’arbre 3 requiert 7 transformations.

    Remarque : lorsque l’arbre oblige à placer deux transformations pour un caractère, on a le choix entre deux transformations terminales, c’est-à-dire en bout de branche, ou une transformation précoce suivie d’une réversion. Le premier cas est celui de la convergence évolutive, le deuxième cas est celui de la réversion. Les deux hypothèses "coûtent" le même nombre de transformations, elles n’influent donc pas sur le choix ultérieur de l’arbre. Ces situations sont des cas d’homoplasie. 
  •  
  • Le critère de choix d’un arbre : ce critère est la parcimonie, on choisit l’arbre qui requiert le plus petit nombre d’événements évolutifs entre les états de caractères présentés par les organismes.
  •  
  • Le choix d’un arbre : l’arbre choisi est donc l’arbre 1. L’oiseau est plus proche de l’alligator qu’il ne l’est du chien.

  • Remarque : c’est l’arbre le plus parcimonieux qui permet de connaître l’évolution des caractères. Ici, l’arbre 1 nous dit que nous avions eu raison de supposer que le gésier de l’oiseau était l’homologue du gésier de l’alligator. Ce pari sur l’homologie est gagné : l’arbre nous dit que l’organe a bien été acquis d’un ancêtre commun hypothétique (c’est l’homologie de filiation ou homologie seccondaire). En revanche, l’arbre 1 nous dit aussi que nous avions eu tort de parier que l’homéothermie de l’oiseau et celle du chien étaient homologues. Elles ne le sont pas, puisqu’elles ont été acquises deux fois indépendemment (convergence). Si, au lieu de supposer une convergence, nous avions opté pour l’hypothèse de la réversion, c’est-à-dire une perte secondaire de l’homéothermie chez l’alligator, cette homéothermie eût bien été acquise d’un ancêtre commun, mais cet ancêtre hypothétique est commun à plus d’organismes qu’aux chien et oiseau (en fait aux trois organismes ici présents), et donc reflète une parenté plus ancienne qui ne répond plus à la question posée. 
     
  • On pourra refaire le même exercice avec pour question : les chauve-souris sont elles des oiseaux ou des mammifères volants ? espèces choisies : un homme un pigeon une chauve-souris extra-groupe : une grenouille. 
  •  
    1. caractère 1 : ailes 
    2. caractère 2 : poils 
    3. caractère 3 : mammelles