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Réflexion sur l'importance de la rétroaction négative au cours du cycle menstruel

Réflexion sur l'importance de la rétroaction négative au cours du cycle menstruel

Rédigée par Jean-Claude Hervé

Il est d’usage d’établir les notions de rétroaction négative et positive à partir de l’expérimentation chez la guenon castrée soumise à des injections d’oestradiol à faible puis à forte concentration. Dans cette expérimentation on suit l’évolution de la concentration de LH et non de FSH. Bref on focalise sur une des deux gonadostimulines.

Si l’intérêt physiologique de la rétroaction positive est ensuite bien saisi comme un processus inducteur du pic de LH et donc de l’ovulation, celui de la rétroaction négative est généralement moins mis en évidence, surtout si on se limite à LH. Or cette rétroaction négative est à l’origine de plusieurs aspects essentiels du cycle menstruel à savoir :

  • le recrutement folliculaire en début de cycle ;
  • l’atrésie de tous les follicules recrutés au cours d’un cycle sauf celle du follicule dominant et donc du fait que généralement un seul ovocyte est émis au cours d’un cycle ;
  • l’absence de croissance folliculaire durant la phase lutéale du cycle des primates. 

Deux notions sont essentielles pour saisir l’importance de la rétroaction négative

  • celle de recrutement d’une cohorte de follicules en début de phase folliculaire ; c’est une cohorte de follicules antraux de 4 à 5 mm de diamètre qui entament une croissance rapide en tout début de cycle ;
  • celle de seuil à FSH.

Si la croissance folliculaire lente, depuis le stade follicule primordial jusqu’au stade antral jeune, est en grande partie indépendante d’une stimulation par FSH, la croissance rapide qui a lieu durant la phase folliculaire du cycle menstruel est tributaire de FSH. Cette gonadostimuline à elle seule est capable d’assurer la croissance d’un follicule de quelques mm jusqu’à un follicule de près de 20 mm. La notion de seuil à FSH a été introduite par Brown en 1978 à la suite des résultats obtenus dans le traitement de femmes anovulatoires par les gonadostimulines. Il y a un seuil de la concentration de FSH sous lequel la croissance folliculaire n’a pas lieu quelle que soit la durée du traitement. Ce seuil est variable d’une femme à une autre. Il suffit d’une augmentation modérée de la concentration de FSH, de l’ordre de 10% à 30 % au dessus du seuil, pour qu’une cohorte de follicules soit recrutée normalement. Au delà, il y a une hyperstimulation. C’est donc l’extrême sensibilité des follicules ovariens à FSH qui est mise en évidence.

1 - Le recrutement folliculaire en début de cycle

La concentration de FSH commence à s’élever 12 jours après le pic de LH d’un cycle en relation avec la chute des concentrations des hormones ovariennes en fin de cycle. C’est la diminution de la rétroaction négative exercée notamment par l’oestradiol mais aussi par la progestérone qui entraîne cette augmentation de 30% à 50% de la concentration de FSH, à la fin de la phase lutéale d’un cycle et au début de la phase folliculaire du nouveau cycle. La concentration de FSH dépassant le seuil, il y a croissance de la cohorte de follicules capables d’y répondre. Parmi ceux-ci, l’un, de diamètre généralement plus grand, sans doute plus riche en récepteurs à FSH, croît plus vite : c’est le follicule dominant.

2 - L’arrivée à maturation complète d’un seul follicule et la rétroaction négative

La concentration d’oestradiol augmente sensiblement une semaine environ après le début de la phase folliculaire. Cette concentration résulte surtout de la sécrétion du follicule dominant. Par rétroaction négative,l’augmentation de la concentration d’oestradiol entraîne la baisse de celle de FSH sous le seuil nécessaire à la croissance folliculaire. En conséquence tous les follicules de la cohorte dégénèrent sauf le follicule dominant. Les raisons expliquant que le follicule dominant poursuive sa croissance ne sont pas nettement élucidées ; il semble que ce soit liée à une richesse en récepteurs à FSH… et surtout à l'acquisition de récepteurs à LH par les cellules folliculaires. La rétroaction négative est donc le processus qui fait que généralement un seul ovocyte est émis au cours d’un cycle menstruel. De nombreuses données expérimentales confirment cette explication. Ainsi, chez la guenon, l’insertion de capsules d’oestradiol durant les jours 3 à 6 de la phase folliculaire d’un cycle et entraînant une élévation précoce de la concentration d’oestradiol, provoque un arrêt de la croissance de tous les follicules. Toujours chez la guenon, l’immunisation passive avec des anticorps anti oestradiol à partir du milieu de la phase folliculaire empêche la chute de la concentration de FSH et l’arrivée à maturité de plusieurs follicules. Chez la femme n’ovulant pas, le traitement au clomiphène répond au même principe : le clomiphène étant un anti-œstrogène, son utilisation entraîne une augmentation de la concentration de FSH susceptible d’assurer la croissance de un ou plusieurs follicules.

3 - L’absence de croissance folliculaire durant la phase lutéale

Durant la phase lutéale, il y a des follicules antraux de quelques mm dans les ovaires mais aucun n’entame une croissance rapide pouvant le conduire à la maturité. Il y a un blocage de la croissance folliculaire. L’ablation du corps jaune est suivie d’une reprise anticipée de la croissance d’une cohorte de follicules montrant bien l’action inhibitrice qu’il exerce sur la croissance folliculaire. Cette action est due à la rétroaction négative exercée par les hormones ovariennes, qui maintient la concentration de FSH sous le seuil nécessaire à la stimulation folliculaire. Chez la guenon, on a obtenu la croissance  folliculaire durant la phase lutéale par injection de FSH. 

Bilan

Si la notion de rétroaction positive est fondamentale pour comprendre l’ovulation, celle de rétroaction négative est tout aussi importante pour saisir les autres composantes du cycle menstruel. Ajoutons qu’elle fournit la base permettant de comprendre les mécanismes en œuvre dans la contraception.