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Colonisation des milieux émergés par les végétaux

par Patrick Ferreira

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Les Embryophytes constituent, au sein de la lignée verte, un groupe monophylétique qui regroupe l’ensemble des végétaux terrestres (ou secondairement retournés au milieu aquatique).

 Des travaux récents de phylogénie utilisant une horloge moléculaire (Heckman, 2001) proposent leur apparition à la fin du Précambrien ou au début du Cambrien.
  La colonisation des terres émergées par des végétaux issus du milieu aquatique nécessite un certain nombre d’adaptations à un environnement aux contraintes nouvelles.
 

Il faut en effet:

  •  réduire la dépendance vis-à-vis de l’eau dans le domaine de la reproduction (transport des gamètes mâles) et de l’alimentation des tissus pour le métabolisme général comme pour la photosynthèse ;
  • assurer un port dressé, nécessaire à une capture efficace de l’énergie lumineuse, sans le soutien mécanique fourni par la poussée d’Archimède ;
  • lutter contre la dessiccation.
 
 C’est sur une période restreinte, entre le milieu de l’Ordovicien (-470 Ma) et le milieu du Silurien (- 430 Ma) que les archives géologiques livrent les premières preuves d’une colonisation des terres émergées.
 Ces premières preuves sont des fragments de tissus porteurs d’adaptations aux conditions de l’environnement terrestre.
 
 
  • On trouve dans des schistes d’Oman vieux de 450 millions d’années des tétraspores issues de la méiose aux caractéristiques proches de celles des actuelles Marchantiales. La fréquence de ces spores augmente rapidement dans les dépôts de l’Ordovicien puis du Silurien.

  Cette augmentation peut être associée à une colonisation croissante du domaine continental, mais aussi au développement de spores à sporopollenine, substance qui assure la protection hydrique et mécanique des spores et des pollens actuels.  

  •   Des dépôts plus récents (-430 Ma) livrent des fragments d’épiderme portant une cuticule, adaptation permettant de protéger les tissus contre la déshydratation et les agents physiques agressifs. La réduction des échanges gazeux provoquée par la mise en place de cette cuticule semble avoir été, dans un premier temps, limitée par la faible épaisseur de la cuticule, les stomates apparaissant plus tard (première donnée vers -408 Ma). 

  •    La nécessité d’alimenter les différents organes en eau et en sels minéraux à partir du sol explique l’apparition d’un tissu conducteur de plus en plus complexe dont les premiers éléments, des trachéides, sont identifiés dans des terrains vieux de 430 Ma. 

 

  •   Par contre, les premiers organes identifiés avec certitude comme étant des racines, dont le rôle dans l’ancrage au sol est tout aussi important que celui dans l’alimentation en eau, ne sont identifiés qu’au Dévonien supérieur. Mais dès le Dévonien inférieur, des rhyzoïdes fixés à des axes souterrains (des rhyzomes) sont identifiés chez différentes espèces.

     

    Ces quelques exemples montrent un rapide développement des structures nécessaires à la vie sur les terres émergées. Ces innovations suivent de près, dans les archives, les premières preuves de vie terrestre.

    Certaines de ces innovations ne sont cependant  qu’apparentes. Ainsi, la sporopollenine existe chez certains membres de la Lignée Verte (clade des Chlorobiontes), chez qui elle permet de résister aux émersions temporaires.

    Il existe donc dans cette Lignée des adaptations au milieu aérien qui ont, peut-être, facilité la sortie des eaux de certains de ses membres.

    Les fossiles de végétaux entiers n’apparaissent qu’un peu plus tard dans les archives fossiles, dans des sédiments marins d’Irlande (site de Tipperary) datés de 428 millions d’années.

    Il appartient au genre Cooksonia, dont on connaît aujourd’hui six espèces identifiées dans des sites répartis sur l’ensemble de la planète. D’aspect très simple, Cooksonia possède un appareil végétatif dressé de plusieurs centimètres à ramification dichotome.

    Chaque ramification est terminée par un sporange : l’appareil végétatif est donc un sporophyte. Ce fait indique une régression de la phase gamétophytique du cycle au profit de la phase sporophytique .

    Or, l’étude des Embryophytes actuels montre que le stade gamétophyte du cycle de développement est très dépendant de l’eau du milieu tant pour son activité (production de gamètes) que pour son propre développement.

    Le développement de la phase Sporophyte au détriment de la phase Gamétophyte serait donc une adaptation à un milieu plus sec, donc au milieu aérien.          

 


 

Imagecooksonia vcourte.jpg

Document 2 : électronographie (MEB)  d’un fragment de xylème de Cooksonia pertonii . On observe une trachéide de face et deux vaisseaux annelés en haut.

Echelle :  1.2 mm.
Photo D. Edwards/L Axe (Nature 1992).
Document 1 : reconstitution de Cooksonia caledonica dont on ne connaît pas la base (certainement un rhizome).

©www.bio.indiana.edu/


On a trouvé chez les espèces du Dévonien inférieur seulement des tissus conducteurs dont un xylème avec trachéides et vaisseaux (document 2), ainsi qu’une cuticule avec des stomates. Ce sont là encore des adaptations au milieu aérien. Leur absence chez les formes du Silurien peut s’expliquer de différentes façons.

 

Plus anciennes, ces formes sont moins bien conservées. Il est également possible que les adaptations au milieu aérien se soient mises en place au fur et à mesure dans le genre Cooksonia.Par contre, on ne connaît rien de l’appareil souterrain de Cooksonia, même si l’on suppose un rhyzome portant des rhyzoïdes.

 

Dans tous les cas, les différents caractères cités indiquent que Cooksonia n’est pas un Bryophyte mais appartient déjà au clade des Trachéophytes, clade réunissant la majorité des végétaux actuels.

Certains sites du Silurien supérieur présentent, associé à Cooksonia ou seul,  également le genre Zosterophyllum dont les espèces présentent systématiquement des tissus conducteurs composés de trachéides, des sporanges développés latéralement . Ramifications fertiles et ramifications végétatives sont alors séparées) : Zosterophyllum est un genre plus évolué que Cooksonia, proche des Lycopodes actuels.

On voit donc que la colonisation du domaine continental par les végétaux se fait à partir de l’Ordovicien moyen. Les adaptations nécessaires à une vie dans un milieu aux contraintes nouvelles se mettent en place assez rapidement puisque dès la fin du Silurien, plusieurs genres d’Embryophytes, présentant des niveaux évolutifs différents, coexistent.

On note que la flore du Gondwana diffère de la flore de la Laurasie en formation, ce qui pourrait indiquer que la colonisation s’est déroulée plusieurs fois à partir de réservoirs initiaux différents.

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