Morphogenèse |
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Mise
à jour : 14/02/2006
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1. Nature chimique de l'auxine 2. Lieu de synthèse et transport de l'auxine 3. Rôles de l'auxine dans la morphogenèse végétative 3.1. L'auxine et l'élongation cellulaire 3.2. L'auxine et la division cellulaire 3.3. Aspects macroscopiques des rôles de l'auxine 3.3.1. L'auxine et la croissance des organes végétatifs 3.3.2. L'auxine et l'organogenèse 1. Nature chimique de l'auxine Au sens strict, l'auxine est de l'acide indole-acétique (AIA).
Le terme d'auxines a ensuite été élargi à un
ensemble de substances possédant des propriétés physiologiques
voisines et une conformation chimique apparentée
Représentation de deux autres substances faisant partie des auxines au sens large : 2. Lieu de synthèse et transport de l'auxine La synthèse de l'auxine s'effectue dans les apex des tiges, dans les méristèmes et jeunes feuilles des bourgeons terminaux.Ceux-ci reçoivent les précurseurs, comme le tryptophane, qui eux sont fabriqués dans les feuilles plus âgées, à la lumière. Pour le coléoptile, la synthèse a lieu aussi dans l'apex (mais ce n'est pas un méristème à proprement parler), les précurseurs (tryptamine) ayant été synthétisés par la plante-mère et mis en réserve. Les méristèmes intercalaires sont également des lieux de synthèse très actifs. La migration (à distance du lieu de synthèse) est primordiale dans le cas de l'auxine : synthétisée dans les apex et les entre-noeuds des tiges et des rameaux, cette hormone doit être distribuée dans tous les tissus, y compris les racines, où elle s'accumule. L'auxine se déplace préférentiellement dans le phloème. Sa conduction est polarisée : elle s'effectue plus facilement de l'apex vers la base de l'organe. Ce transport polarisé de l'auxine : - a des conséquences sur l'organogenèse : il y a différenciation de racines à la base et de bourgeons à l'apex, en relation avec l'action rhizogène de l'auxine à forte dose et avec l'action de l'auxine à faible dose sur la différenciation des bourgeons - permet de comprendre les tropismes : par exemple, dans le contexte du phototropisme, la lumière provoque (par un mécanisme que l'on ignore) une migration d'auxine depuis la face éclairée vers la face sombre, engendrant ainsi un allongement de la face sombre lié à l'effet de l'auxine à forte dose sur l'élongation cellulaire. 3. Rôles de l'auxine dans la morphogenèse végétative 3.1. L'auxine et l'élongation cellulaire L'auxine est la principale hormone agissant sur l'augmentation de la taille des cellules. Cet effet, qui dépend des concentrations intracellulaires d'auxine et de la nature des organes, s'exerce sur des cellules jeunes en cours d'élongation, au moment où la paroi est extensible. On sait que l'élongation cellulaire est un processus complexe qui fait intervenir une absorption d'eau, l'extension de la paroi sous l'effet de la turgescence, et l'incorporation de nouveaux composés entre les mailles de fibrilles de cellulose ainsi distendues. L'auxine agit en fait sur l'élongation cellulaire à deux niveaux : - d'une part au niveau de la paroi, dont elle provoque le relâchement.Dans le détail, l'auxine stimule au niveau de la membrane plasmique une pompe à protons, entraînant ainsi une acidification du milieu : le pH au voisinage de la paroi tombe de 6.5 à 4.5. L'efflux de protons a plusieurs conséquences, toutes favorables au relâchement de la paroi : rupture de liaisons acidolabiles entre l'extensine, les hémicelluloses et composés pectiques, et la cellulose ; déplacement du calcium qui soudait entre elles les chaines uroniques des composés pectiques ; entrée d'ions K+ provoquant conjointement une entrée d'eau d'où une augmentation de la turgescence cellulaire ; activation de certaines enzymes, de type cellulases et protéases, susceptibles d'hydrolyser les composés de la paroi. - d'autre part sur les synthèses protéiques, en modifiant l'expression génique. Il est établi que l'auxine agit sur l'activité génique en régulant la synthèse d'ARNm codant pour des protéines nécessaires à l'élongation. Ces protéines spécifiques de l'élongation cellulaire n'ont pas été clairement identifiées à ce jour. Il reste également à préciser leur rôle et le lien qu'elles peuvent avoir avec la stimulation de l'efflux de protons. 3.2. L'auxine et la division cellulaire L'auxine stimule les mitoses, mais cette action ne s'exerce pas indistinctement sur tous les méristèmes : l'auxine n'agit pas (ou peu) sur la prolifération au niveau des méristèmes primaires. En revanche, elle a une action très marquée sur la prolifération des cambiums. 3.3. Aspects macroscopiques des rôles de l'auxine 3.3.1. L'auxine et la croissance des organes végétatifs L'auxine contribue à la croissance des tiges et des rameaux, à partir des bourgeons apicaux ou axillaires. Son action sur la croissance en longueur dans la zone d'élongation subapicale est maximale pour de concentrations en auxine relativement élevées. Par contre, l'élongation des entre-noeuds n'est pas le fait de l'auxine. Au niveau des feuilles, les pétioles et les gaines ont leur élongation stimulée par l'auxine. Les limbes des feuilles de Monocotylédones ont leur croissance stimulée par l'auxine, tandis que celle des limbes de Dicotylédones est inhibée par l'auxine. L'action de l'auxine sur l'élongation des racines est toute différente de son action sur les tiges. Elle se ramène à un effet inhibiteur aux concentrations moyennes. 3.3.2 L'auxine et l'organogenèse La néoformation (ou différenciation) des bourgeons est induite par les cytokinines, sous réserve de la présence de faibles doses d'auxine. Pour des concentrations plus fortes, l'auxine inhibe la différenciation des bourgeons. À forte dose, l'auxine inhibe également le débourrement des bourgeons. L'un des effets organogènes le plus marquant de l'auxine est son pouvoir rhizogène : appliquée à de concentrations assez fortes, l'auxine provoque l'apparition de racines.
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