La notion d'homologie

Guillaume Lecointre, MNHN

La seconde définition est l'homologie structurale qui correspond au principe des connections de Geoffroy Saint Hilaire reformulé par Owen en 1843. Sont homologues deux structures qui, prises chez deux organismes différents, entretiennent avec les structures voisines les mêmes relations topologiques, les mêmes connections, et ceci quelles que soient leurs formes et leurs fonctions. Par exemple, le radius d'un homme, d'un dauphin et celui d'une chauve souris ont tous à leur côté un autre os (l'ulna), en position distale les os du carpe et en position proximale l'humérus. Ceci est constant quelle que soit la forme de l'os (court et plat chez le dauphin, allongé et fin chez la chauve souris) et sa fonction (nage et vol respectivement). Pour reconnaître ainsi des structures comme homologues malgré d'importantes variations de forme, un plan d'organisation est utilisé (consciemment ou non), sorte de grille de lecture abstraite des rapports entre les structures.

En fait, d'un point de vue opérationnel, ces deux définitions s'articulent dans le temps. On commence par énoncer une hypothèse d'homologie sur la base d'une observation de connexions. Le cinquième métatarsien d'une tortue, d'un homme, d'un sphénodon et l'un lézard sont tous homologues, de par leur position dans le pied qui est toujours la même au regard des autres os . Pour que cette structure soit intéressante sur le plan de la phylogénie, il faut que ces structures soient reconnaissables comme homologues mais qu'elles diffèrent légèrement au sein de l'échantillon des organismes que l'on se propose d'étudier, justement afin de reconstituer leur phylogénie (qui est plus proche de qui ?). Autrement dit, si le plan d’organisation permet de définir un caractère, les petites différences sont les états du caractère. On constate que le cinquième métatarsien du sphénodon et du lézard est coudé et forme un angle prononcé. Dans la matrice qui enregistre les observations codées de tous les caractères pour ces quatre taxons, on codera "zéro" pour un cinquième métatarsien droit et "un" pour un cinquième métatarsien coudé. A partir de tous les caractères, on recherche parmi tous les arbres possibles l'arbre le plus parcimonieux, c'est-à-dire celui dont l'agencement des branches demande le plus petit nombre de pas évolutifs, ou de transformations d'états de caractères en d'autres. Admettons que l'arbre ainsi obtenu nous apprenne que le sphénodon est plus proche du lézard que de la tortue. Alors au noeud de l'arbre commun au sphénodon et au lézard, une hypothèse apparaîtra : le passage d'un cinquième métatarsien droit en cinquième métatarsien coudé chez un ancêtre hypothétique commun au sphénodon et au lézard. On pourra dire que le cinquième métatarsien coudé du sphénodon est homologue au cinquième métatarsien coudé du lézard car hérité d'un ancêtre commun hypothétique, ancêtre non partagé par l'homme ou la tortue. C'est l'arbre le plus parcimonieux qui révèle l'homologie de filiation (la première définition). Si, en raison des autres caractères, l'arbre le plus parcimonieux avait été différent, il aurait fallu supposer deux apparitions indépendantes de la courbure du cinquième métatarsien (cas de convergence). L'homologie de filiation aurait été réfutée. Il se serait alors agit d'une homoplasie. 

Dans l'ordre de la procédure, l'homologie structurale est dite homologie primaire ; c'est la première que l'on détecte et elle constitue une sorte de pari initial qui sera sanctionné par l'arbre le plus parcimonieux. L'homologie de filiation est dite homologie secondaire car elle constitue le résultat de l'analyse. Toutes les homologies primaires réfutées sont des homoplasies, c'est-à-dire des ressemblances non héritées d'un ancêtre commun (convergences, réversions).