1) Stratégie d’échantillonnage

Chaque espèce animale vit dans un milieu qui lui est propre, certaines nichent dans le sable fin ou grossier, la vase, les cailloux, les rochers, les algues, sur ou dans d’autres organismes. L’objectif majeur du module marin était de maximiser l’estimation de la biodiversité marine présente à Santo en dressant un inventaire le plus complet possible des espèces qui composent les divers peuplements benthiques de l’île. Pour avoir une bonne estimation de la richesse spécifique d’une zone géographique choisie, il est nécessaire d’explorer le maximum de biotopes. Les scientifiques multiplient donc les milieux analysés et échantillonnent tous les types de substrats (fonds meubles, sable, vase, fonds rocheux et corail), en utilisant toute une gamme de techniques. Pour chaque type de substrat une ou plusieurs méthodes de prélèvement peuvent être utilisées. Ces méthodes seront décrites en cinq catégories (A- la récolte à vue, B- les outils utilisés en plongée sous-marine, C- les engins trainés et D- les engins posés, E- la pêche aux filets), puis nous présenterons le traitement du matériel effectué au retour des récoltes. Enfin, un bilan de l’échantillonnage effectué à Santo sera présenté.



2) Les méthodes de récoltes

A- La récolte à vue

Elle est réalisée sur l’étage médiolittoral (zone de balancement des marées) et concerne essentiellement le ramassage de la macrofaune benthique capable de résister à l’émersion pendant un temps plus ou moins long (temps qui est fonction de la position de l’animal sur l’estran) (Fig 1). Pour profiter d’un site et effectuer une récolte aussi complète que possible, il est nécessaire de travailler au plus près de l’heure de la marée la plus basse, qui découvre l’estran au maximum et permet de fouiller les cuvettes laissées à marée basse, de prospecter les anfractuosités des rochers, de retourner les blocs et galets (et de les remettre à l’endroit), de tamiser et d’inspecter la surface du sable et de la vase sans être gêné par le miroitement du clapot. Selon leur taille les spécimens récoltés sont mis dans des seaux, des boites ou des petits tubes pour les plus fragiles. Comme la marée diurne varie d’amplitude chaque jour, selon un cycle lunaire (voir le principe des marées), et qu’elle se décale chaque jour d’environ trois quart d’heure, on imagine les contraintes dont l’équipe chargée de ces récoltes doit s’accommoder. Quand il pleut, le handicap des lunettes mouillées n’est pas négligeable parce qu’il limite l’efficacité du chasseur de coquilles ou de crabes.

Pour les étages inférieurs (infralittoral), la récolte à vue se pratique en plongée sous-marine (Fig 2-3). Elle permet d’avoir une vision globale de l’écosystème et d’entreprendre une récolte adaptée à l’environnement des organismes. C’est une méthode très sélective. Lors de la récolte à vue, le plongeur ne capture que les organismes qu’il peut voir et qu’il estime intéressants. Certains chercheurs vont eux même récolter chaque jour les espèces qu’ils étudient. D’autres comptent sur les plongeurs professionnels de l’expédition pour leur rapporter des spécimens intéressants ou nouveaux. La récolte à vue permet d’avoir accès à la faune que les dragues n’atteignent pas : celle des anfractuosités rocheuses, des fentes coralliennes étroites et la faune sciaphile vivant sous les rochers ou dans les grottes sous-marines. Cette technique demande un grand savoir-faire car il faut être capable de reconnaître les multiples habitats que peuvent occuper les mollusques et les diverses associations durables qu’ils peuvent réaliser avec d’autres organismes et qui sont rarement visibles.


B- Les outils utilisés en plongée sous-marine

La brosse et l’aspirateur sont les deux mamelles de la collecte des micro-mollusques marins ! La récolte des mollusques marins pose en effet problème lorsque la taille des spécimens est inférieure à 5 mm d’autant plus que, souvent mimétiques, ces espèces se confondent avec leur environnement. Il est pourtant primordial de les récolter car ces petits animaux représentent plus de la moitié des espèces de mollusques marins. Deux méthodes ont été ainsi mises au point par les équipes du Muséum :

• Le brossage (Fig 4) :

Il est particulièrement adapté aux fonds durs des biotopes coralliens. Le plongeur, à la profondeur désirée, ramasse les morceaux de coraux morts, les pierres recouvertes d’algues encroûtantes, d’éponges, de gorgones et de tous les autres organismes appartenant à l’épifaune des fonds durs. Au besoin, les morceaux de récifs morts ou de roche endogène, susceptibles d’héberger de petits invertébrés sont cassés puis brossés énergiquement au dessus d’un grand panier (Fig 5) où tout ce qui se détache, en particulier les micro mollusques est retenu sur un tamis. Au bout de 15 à 45 mn, sa réserve d’air épuisée, le plongeur laisse remonter le panier au bout d’un parachute, poche accrochée au panier, qui gonflée au dernier moment peut remonter jusqu’à 50kg de matériel récolté. Une équipe de 3 plongeurs peut brosser une centaine de kg de roches au cours d’une plongée.

• L’aspiration ou suçage (Fig 6) :

Lorsque le brossage est impossible, le suçage prend alors le relais. C’est l’outil principal utilisé quand du sable s’accumule entre les blocs de pierres au pied des tombants, sur les dalles et entre les patates coralliennes. La suceuse est un tube en PVC de 2m de long à la base duquel est débité l’air pressurisé d’une bouteille de plongée. L’air se détend en remontant dans le tube légèrement incliné, ce qui provoque une aspiration à la base du tube, c’est l’effet Venturi. Les particules situées au voisinage de l’ouverture du tube sont aspirées dans la suceuse et recueillies dans un filet à maille fine (0,2 à 0,5mm) placé à son extrémité. Cette méthode est plus adaptée dans les faibles profondeurs que dans les grandes profondeurs. En effet comme la pression augmente avec la profondeur (loi Mariotte-Boyle : PV = constante soit P1V1= P2V2), elle réduit les volumes d’air au fur et à mesure que l’on descend dans la colonne d’eau. Ainsi pour récolter la même quantité de sédiment à 10m (2 bar) et à 50m (6 bars), il faudra utiliser 3 fois plus de bouteilles d’air comprimé à 50m qu’à 10m. Etant donné que l’on utilise généralement deux bouteilles à 10m, il en faut six à 50m. Une équipe hawaïenne de plongeurs profonds a testé l’aspirateur sous-marin à Santo dans la zone des 100m sur les récifs coralliens profonds, les volumes de sédiment récoltés étaient effectivement réduits, mais contenaient une faune exceptionnelle et encore jamais observée.


C- Les engins traînés

Les engins traînés sont dits « qualitatifs » car on ne mesure que la présence ou l’absence des espèces dominantes. Lors de l’expédition, plusieurs modèles de dragues et un chalut épibenthique ont été utilisés en fonction de la profondeur, de la connaissance et de la nature des fonds. Chaque drague est utilisable à une profondeur donnée et avec un bateau plus ou moins grand, la multiplication des modèles de drague permet donc d’explorer une large gamme de profondeur.

• La drague à main (Fig 7-8)

Elle est une invention des malacologues utilisant le principe du râteau de jardinage. L’instrument est composé d’un manche de 2m de long et portant à son extrémité une lame tranchante ou un peigne de fer, dont l’écartement est adapté à la taille des coquillages recherchés. La lame ou le peigne sont destinés à glisser à la surface du sédiment en écrémant les quelques centimètres supérieurs. Elles sont surmontées d’un filet à mailles de 2mm qui retient l’endofaune et laissent ressortir les particules minérales plus fines. Cette drague est utilisée à pied, sur les fonds meubles en pente douce de l’étage infralittoral (étage tout le temps immergé ou très rarement émergé). La faible longueur des traits de drague à main (de 2 à 4m de long) a été compensée par le nombre d’opérations effectuées.

• La drague triangulaire (Fig 9)

Elle est l’équivalent de la drague naturaliste (« naturalist redge ») avec une ouverture rigide triangulaire, qui lui permet de se coucher sur le fond quel que soit le côté. Elle est surmontée d’un filet à maille de 2mm. Très maniable, elle « croche » moins aux rochers ou aux patates de récif des fonds marins et est donc utile pour les fonds accidentés car elle passe facilement entre les patates de coraux ou de rochers. Cette drague est tirée à la main et manœuvrée depuis une petite embarcation à faible tirant d’eau (la plate), ce qui permet de travailler sur les fonds peu profonds (1 à 15m). Certains traits ne faisaient guère plus de 10 à 20m de long et il a fallu les multiplier pour obtenir des échantillons corrects. A chaque fin de trait, le bateau doit effectuer un demi-tour pour faciliter le décrochement de la drague au fond.

• La drague Waren (Fig 10-11)

Mise au point par le suédois A. Waren, elle est particulièrement bien adaptée à l’exploration des fonds peu ou pas hydrographiés et aux fonds durs en général. Il s’agit d’un bâti métallique très rigide, de 1cm d’épaisseur qui confère à l’engin une grande solidité. Son ouverture rectangulaire de 80cm de large et 25cm de long, porte des filets robustes, protégés par une cotte de mailles croisées en fer. La contrepartie de cette solidité est son poids d’une centaine de kg ce qui la rend peu efficace sur les fonds vaseux car elle s’y enlise. La drague Waren est manœuvrée par un gros chalutier et ne peut donc être utilisée qu’à partir d’une certaine profondeur qui est accessible au bateau.

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• Le chalut épibenthique ou chalut à perche (Fig 12-13-14)

Le chalut est plus fragile que la drague, il s’utilise seulement sur des fonds cartographiés, plats et pas trop rugueux. Dans une zone nouvelle, un dragage est toujours pratiqué en reconnaissance avant un chalutage. Le chalut est trainé sur une distance d’au moins un mile, à faible vitesse (de 1 à 1,2 nœuds), par un chalutier (NO Alis). Il peut aller racler les fonds profonds (jusqu’à 4000m de profondeur), au cours de Santo 2006, un petit chalut à perche de 4m de large avec un filet à maille de 10mm a été mis en œuvre jusqu’à 300m. Le chalut épibenthique est traditionnellement utilisé pour récolter la petite faune vagile au niveau de l’interface eau/ sédiment (poissons plats et crevettes). Cet engin léger est porté par deux patins métalliques et alourdit de chaînes. Une chaîne (le racleur) peut être placée à l’avant du chalut pour traîner sur le fonds devant l’ouverture du chalut, augmentant ainsi l’efficacité de l’échantillonnage en décrochant en plus de la faune vagile, la faune sessile (gorgones, éponges, cnidaires, ascidies). Le filet est formé de mailles carrées de 10mm de côté qui retiennent bien les petites espèces benthiques.


D- Les engins posés (Fig 15-16)

Une équipe d’écologistes de l’Université d’Oslo dirigée par le professeur John Gray a appliqué à Santo une méthode d’étude quantitative qu’elle utilise en Atlantique nord. Les engins posés sont dits « quantitatifs » car on mesure le nombre d’individus par m². La benne est une sorte de grosse mâchoire en inox articulée, qui est lâchée verticalement, la gueule ouverte, depuis le portique du bateau à l’arrêt. La benne descend alors sur son propre poids et se referme mécaniquement lorsqu’elle atteint le fond. Les bennes recouvrent 0,1m² de sédiment, ce qui facilite les extrapolations au m², ces engins sont préférentiellement utilisés par les écologistes qui mesurent des biomasses par unité de surface. Cependant, dans l’objectif de l’expédition Santo 2006 était d’obtenir une liste la plus exhaustive possible des espèces régionales. Ces méthodes quantitatives qui explorent une surface réduite (1 m²) n’apportent que de maigres récoltes en terme de diversité d’espèces. Ces engins posés demande donc une multiplication importante des manœuvres si le but est d’établir une liste des espèces régionales.



Les régions tropicales sont connues pour être plus riches en espèces que les régions polaires, sans que l’on en connaisse vraiment les raisons. L’explication la plus simple est peut-être la suivante : les parties tropicales du globe sont les plus étendues et contiennent donc un plus grand nombre d’espèces. Pour tester cette hypothèse, des spécialistes d’arbres tropicaux ont compté toutes les espèces par zones de 50 ha et, plus de 800 espèces ont été trouvées.
Qu’en est-il pour le milieu marin? Nous étudions les animaux vivant dans les sédiments meubles dans le but de comparer la richesse spécifique du site tropical de Santo aux données que nous avons pour les régions tempérées et arctiques. Pour cela, autour de Santo, entre 70 et 80m de profondeur, nous prélevons, à l’aide d’une benne, des échantillons de 0,1 m² de fonds vaseux. Ramenés à bord, les échantillons sont tamisés délicatement sur une série de tamis dont le plus fin est de 0,5mm, et les animaux récoltés seront identifiés et comptés ultérieurement.
La région de Santo, bien que riche en nombre d’espèces nous est apparue très hétérogène et le nombre d’espèces varie grandement d’un endroit à l’autre. Pour avoir une estimation fiable de la richesse spécifique il a fallu faire l’échantillonnage d’une grande surface en de nombreux sites, ce qui pourrait révéler une grande biodiversité.

John S. Gray
University of Oslo, Norway.
Septembre 2006

E- La pêche aux filets (Fig 17-18-19)

L’équipe s’est intéressée depuis peu à cette technique de récolte, car elle complète avec succès les autres. Certains filets sont remontés au bout de 48 H (Tangle nets). Ces filets accrochent principalement les cailloux sur le fond, eux mêmes déjà colonisés par des petits crabes et mollusques. La majeure partie des invertébrés marins étant actifs en début de nuit et avant le lever du jour (c’est-à-dire lorsque les chercheurs se reposent) les tangle nets travaillent pour eux. Les petits animaux pris dans les mailles sont les proies d’autres plus gros qui une fois rassasiés se rendent compte, mais un peu tard qu’ils sont eux-mêmes captifs. Le deuxième type de filets utilisés est le Lumun lumun. Il s’agit d’un long filet enroulé de 40 à 50m de long, déposé au moins un mois durant. Là toute une vie s’installe, des algues se développent, des jeunes éponges, petits coraux et autres apparaissent et deviennent le support à toute une faune de crustacés et de mollusques. A la remontée, les filets sont directement placés dans des bassines avec de l’au de mer et les organismes piégés dans la maille sont extraits des filets. Cette opération nécessite plus de 2 heures à 4-5 personnes, tellement les cailloux, coraux morts, éponges et autres sont difficiles à sortir des mailles du filet sans trop l’abîmer. Le fond du réservoir est rempli d’environ 50kg de boue et de débris divers qui seront traités ultérieurement. (Voir techniques de tamisage et de tri).


3) Le traitement du matériel

• Le tamisage et le tri

Dès le retour des récoltes, tout le matériel obtenu à partir des différentes méthodes, de celles des tangle nets à celles des suceuses en passant par les draguées et chalutées doivent subir l’épreuve du fractionnement. Le matériel est tamisé manuellement (Fig 20) sur plusieurs mailles de tamis afin d’obtenir des classes de tailles homogènes, ce qui rend plus aisé le tri, à l’œil pour les grosses fractions et à la loupe pour les plus fines. Les tamis sont de type « maçon » et mesurent 45cm de diamètre, les mailles sont en inox et rattachées à un cadre circulaire robuste. Ils sont manipulés au dessus de bailles remplies d’eau de mer. Nous avions également à disposition une table de tamisage à plusieurs étages (Fig 21), dont chaque plateau supporte un tamis dont la taille de vide de maille diffère, (de haut en bas, on dispose les tamis ayant des mailles de plus en plus resserrées) ce qui améliore le confort des tamiseurs qui ne sont plus pliés au dessus de la baille, le tamis parfois lourdement chargé à bout de bras. Le résidu de tamis, constitué de sables grossiers à fins (grains entre 2 et 0,5mm). Les fractions obtenues sont étiquetées (voir étiquetage) puis déposées à l’ombre dans de l’eau de mer en attendant le traitement des chercheurs. Les barcodeurs sont les premiers à sauter sur les gros animaux vivants pour leur prélever un morceau de chair (voir technique du barcoding), les spécialistes viennent ensuite et emportent les spécimens intéressants pour les photographier et les examiner. Les fractions les plus fines sont à la disposition de l’armée de trieurs qui pour chaque fraction, sous la loupe binoculaire et à l’aide d’une pince fine, procède à l’extraction des animaux du sédiment (Fig 22). Les animaux vivants sont automatiquement séparés des morts car ils peuvent éventuellement intéresser les barcodeurs et/ou les photographes. En effet, certains micromollusques vivants sont photographiés, afin d’observer les animaux dans leur déplacement. Les spécimens restants sont conditionnés en alcool. Enfin les gros animaux sont fixés et conditionnés en alcool dans des sachets hermétiquement fermés, ramenés à Paris où, après encore bien des étapes ils enrichiront les collections du muséum.

• L’étiquetage

Chaque récolte et ses fractions après tamisage et tri portent une étiquette au code rigoureux précisant aux participants les caractéristiques de cette récolte. Les abréviations utilisées désignent des embarcations, des techniques de récolte. Sur une étiquette figurent dans l’ordre : l’embarcation, le moyen de récolte et le numéro de la station visitée par l’embarcation.


Embarcations ou véhicules
A Alis
E Evolan
D Aldric
N Emma nao
F Fisheries boat
Z Baron (zodiac)
L’annexe Alis
V voiture


Moyens de récoltes
B brossage (brushing)
D drague triangulaire (triangular dredge)
G benne (grab)
M marée (intertidal)
N nasses (traps)
P filets (nets)
R récolte à vue (handpicking)
S suceuse (vacuum cleaner)
T chalut (trawl)

Exemples d’étiquettes : DB01 :     D           B                       01
Dimanche 10 septembre 2006     Aldric     Brossage         1ere station de l’Aldric
Station DB 01

Chaque site prospecté est appelé une « station » référencées grâce au GPS (coordonnées globales) et identifiée par un nom de lieu et les caractéristiques du substrat (sédiment, roches, arbres de mangrove…).

4) Bilan de Santo 2006

588 stations ont été échantillonnées, dont 279 en plongée, 151 par dragages et chalutage, 40 par prélèvements quantitatifs, 42 par pêche au filet et 76 au cours de récoltes à pied. Les sorties bateaux autour de l’île, ont été réalisées à bord de 8 bateaux : de l’Alis, un gros chalutier de 27m à la plate en aluminium de 4m.
Toutes les techniques permettant l’échantillonnage de la macrofaune et de la microfaune benthique ont été utilisées. Les fonds durs et irréguliers tels que les roches endogènes et les blocs de coraux, ont été échantillonnés à partir de l’utilisation des techniques de brossage, de récolte à vue et de dragage. L’utilisation d’aspirateur sous-marin et des chaluts est mieux adaptée aux pentes douces et aux sédiments meubles. Les organismes marins présents dans leur milieu naturel sont systématiquement pris en photographie par les plongeurs.
L’échantillonnage réalisé a été principalement qualitatif en ce qui concerne les dragages ou les engins traînés qui renseignent sur les dominances et les présences/absences des espèces. Il a également été quantitatif lorsque des engins posés (aspirateur sous-marin, benne) ont été utilisés, car ils déterminent une biomasse par unité de temps ou de surface.
La diversité des techniques utilisées, le matériel à disposition ainsi que l’effort d’échantillonnage produit par une équipe de 86 chercheurs et étudiants pendant 10 semaines assurent une très grande fiabilité des récoltes et une bonne estimation quant à la future liste des espèces présentes à Santo. En effet, l’échantillonnage établi sur le terrain, demandera plusieurs années de traitement au Muséum de Paris.