L’endémisme insulaire : exemple des mammifères du Pacifique

Introduction générale

  L’écologie des îles est caractérisée par la présence d’espèces spécifiques d’une île, d’un archipel, de quelques archipels. Les îles du Pacifique présentent un bon modèle d’étude des problématiques liées à l’endémisme. On trouve en effet dans le Pacifique de très nombreuses îles, de tailles très diverses, parfois très isolées.

Le présent dossier propose une étude permettant d’étudier les mammifères des archipels du Pacifique, dont le Vanuatu, en utilisant en particulier le logiciel Google Earth. Ces activités sont réalisables avec des élèves de collège ou de lycée.

Buts de l’étude

 Les modèles utilisés pour décrire le peuplement des îles prédisent que le nombre d’espèces augmente avec la taille des îles, et diminue au contraire avec l’isolation. On se propose ici d’étudier le peuplement des archipels du Pacifique, en prenant l’exemple des mammifères indigènes. Les mammifères indigènes correspondent aux espèces de mammifères qui ont colonisé ces îles sans intervention humaines : Il est important de se limiter à ces seules espèces, car le peuplement mammifère actuel des îles du Pacifique est pour une part très importante composé d’animaux importé par l’Homme, volontairement ou non.

Le but est donc de déterminer par une approche graphique quels paramètres peuvent rendre compte des répartitions de mammifères indigènes observées dans un ensemble sélectionné d’archipels du Pacifique.

La démarche proposée ici peut se décomposer en plusieurs étapes :

1. Pose d'un problème à résoudre.
2. Observation visuelle de la richesse en mammifères dans le Pacifique : Pose d'hypothèses.
3. Récupération d'informations chiffrées sur quelques archipels.
4. Réalisation de graphiques  à partir des données obtenues.
5. Conclusion.

1. Problème à résoudre

Le problème à résoudre ici est de déterminer ce qui peut expliquer les peuplements observés dans des écosystèmes isolés comme les îles. On se restreind pour cela aux mammifères (peu d'espèces à étudier) indigènes (peuplement naturel, sans importtions d'espèces par l'Homme).

Le problème est donc de trouver quelques paramètres, sans chercher à être exhaustif.  La démarche utilisée nécessite le logiciel Google Earth, et une connexion Internet active.

2. Observation préalable - Pose d'hypothèses

Ouvrir le fichier Google - Mammifères : le fichier doit provoquer l'ouverture de Google Earth. Si ce n'est pas le cas, télécharger le fichier sur votre disque dur (clic droit sur le lien, et sélection de "télécharger sous..." ; si l'extension proposée est .zip, il est indispensable de la changer en .kmz).

	(rouge) Continent Australien
	(violet) 3 groupes de mammifères : chiroptères, rongeurs et marsupiaux
	(orange) 2 groupes de mammifères : chiroptères et rongeurs
	(vert) les seuls mammifères présents sont des chiroptères (chauve-souris)
	(blanc) pas de mammifères indigènes présents

Interprétation réalisable : Deux archipels seulement présentent les trois groupes de mammifères : Bismark et Solomon. Il s'agit d'archipels proches du continent Australien, en particulier. Ces deux archipels forment une couronne proche du continent Australien avec les trois archipels possédant des rongeurs et des chiroptères : Vanuatu, Santa Cruz et Nouvelle Calédonie. Au-delà, on distingue grossièrement une deuxième couronne composée d'archipels ne possédant que des chiroptères, puis une troisième couronne où les mammifères indigènes sont totalement absents.

On observe donc de manière générale que plus les archipels sont éloignés du continent (représenté ici par l'Australie), moins il y a de mammifères présents. En particulier, seuls les chiroptères (= chauve-souris) sont présents au-delà des archipels proches, ce qui s'explique simplement par la plus grande capacité de colonisation des animaux volants par rapport aux animaux inféodés au sol. Les archipels les plus éloignés ne présentent pas de mammifères indigènes.

L'observation d'une telle répartition des mammifères conduit donc de manière simple à poser l'hypothèse suivante : La distance au continent est un facteur négatif pour la présence de mammifères.

Toutefois, on peut remarquer que la répartition des mammifères ne semble pas suivre un schéma purement concentrique centré sur l'Australie. Il est donc probable que d'autres paramètres interviennent. A ce niveau, il convient de se demander quels paramètres géographiques peuvent décrire une île, et comment ils pourraient influer sur les mammifères présents. De nombreux paramètres sont utilisables, mais nous nous limiterons ici à deux paramètres supplémentaires, suffisant pour arriver à quelques conclusions : La surface de l'île la plus grande de l'archipel, et l'altitude maximale de l'archipel. On peut poser comme hypothèse assez logique que plus ces paramètres présentent des valeurs élevées, plus la mammifères ont de chance d'aboutir à ces îles et de s'y fixer, permettant ainsi leur colonisation : La surface de la plus grande île et l'altitude maximale seraient donc des facteurs positifs pour la présence de mammifères.

Hypothèses : La distance d'un archipel au continent est un facteur négatif pour la présence des mammifères. La surface de la plus grande île et l'altitude maximale sont des facteurs positifs pour la présence de mammifères.

3. Récupération de données sur quelques archipels

(Le fichier Google - Mammifères doit être ouvert)

Afin de tester les hypothèses posées, on se propose de retrouver les valeurs des paramètres utiles pour onze archipels du Pacifique. Ces onze archipels ont été car permettant d'avoir une vision globale des archipels du Pacifique, sans pour autant devoir tous les traiter. Les onze archipels sont : Bismark, Solomon, Santa Cruz, Vanuatu, Carolines, Mariannes, Tonga, Wallis, Marshall, Marquises, Pitcairn.

Le but est donc de déterminer pour ces onze archipels : La distance de l'archipel au continent, la surface de la plus grande île de l'archipel, l'altitude maximale de l'archipel, et le nombre d'espèces de mammifères indigènes. Pour cela :

1. Repérer les onze archipels. Chacun est identifié par un repère.
2. Cliquer sur le repère pour accéder aux informations suivantes : surface de la plus grande île, altitude maximale et nombre d'espèces de mammifères. Deux chiffres sont donnés pour les mammifères : voir ci-dessous pour les explications. Noter ces informations dans un tableau, ou dans un tableur (Excel, OpenOffice...).
3. A l'aide de la règle, mesurer la plus courte distance entre chaque archipel et le continent Australien. Noter ces distances dans le tableau

Deux données différentes sont proposées pour les mammifères présents : soit le nombre total d'espèces, soit uniquement le nombre d'espèces endémiques. Ces dernières espèces correspondent uniquement aux espèces trouvées dans le seul archipel considéré, alors que toutes les autres espèces sont présentes soit dans tout le Pacifique, soit dans un moins deux archipels distincts. Il est donc possible, au choix, d'utiliser soit une seule de ces deux données, soit ces deux données (en traçant au final deux graphiques au lieu d'un seul). Les conclusions obtenues sont similaires que l'on prenne le nombre total de mammifères, ou seulement les espèces endémiques. Il peut d'ailleurs être interressant de comparer ces résultats : Ceci montre que le nombre d'espèces endémiques dans un archipel dépend en grande partie du nombre d'espèces présentes dans l'archipel.

Dans une utilisation avec une classe, les élèves peuvent donc rechercher les valeurs pour les onze archipels, ou cette recherche de données peut être réparti entre les élèves.

 Résultats : voir le tableau obtenu (avec le nombre total d'espèces de mammifères, et avec le nombre d'espèces endémiques). Télécharger un fichier avec les données : format Excel (.xls) ou format OpenOffice (.ods).
(remarque : les mesures de distances restent approximatives ; il est donc possible d'obtenir des valeurs légèrement différentes, en fonction du positionnement exact du trait tracé à la règle dans Google Earth).

4. Réalisation de graphiques

D'une manière parfaitement rigoureuse, l'analyses des données obtenues doit être réalisée en pratiquant des tests statistiques. Dans le cas des paramètres proposés ici, il est toutefois possible d'aboutir à des conclusions justes à partir d'une approche moins rigoureuse, mais plus simple à mettre en oeuvre. On peut en effet étudier ces paramètres de manière graphique.

La démarche est donc ici de réaliser trois graphiques :

• Le nombre d'espèces de mammifères en fonction de la distance au continent des archipels.
• Le nombre d'espèces de mammifères en fonction de la surface de la plus grande île des archipels.
• Le nombre d'espèces de mammifères en fonction de l'altitude maximale des archipels.

(comme précédemment, on peut tracer ces courbes en prenant en compte le nombre total d'espèces, ou seulement les espèces endémiques, ou encore tracer les deux courbes à chaque fois)

Les graphiques peuvent être réalisés soit "à la main", sur papier milimétré, soit en utilisant un logiciel (Excel, OpenOffice, Regressi, etc.). Dans le deuxième cas, on peut améliorer l'interprétation des graphiques par la réalisation de courbes de tendance (linéaires ou polynomiales), si les connaissances informatiques et/ou générales des élèves le permette (à priori, cette dernière étape de la démarche serait plutôt à réserver à des lycéens).
Les graphiques obtenus permettent de visualiser les grandes tendances générales que l'on peut dégager suite à cette étude :

• Plus la distance au continent est importante, moins le nombre d'espèces est élevé.
• Plus les archipels possèdent des îles d'une superficie étendue, plus le nombre d'espèces est élevé.
• Plus l'altitude maximale des archipels est élevée, plus le nombre d'espèce est important.

Résultats : exemples de courbes obtenus (sans les courbes de tendance).

5. Conclusion

 L'analyse graphique simple menée ici permet d'arriver à la conclusion selon laquelle un archipel aura un plus grand nombre d'espèces de mammifères indigènes s'il est proche du continent (ici, l'Australie), avec une île au moins de grande taille et élevée. Ces conclusions sont confirmées et précisées par des analyses statistuques plus poussées, qui permettent de montrer que ce n'est pas seulement le nombre global d'espèces de mammifères qui dépend de ces paramètres, mais aussi l'endémisme des mammifères, c'est à dire la présence d'espèces spécifiques à l'archipel.

Au sein des différents exemples présentés ici, on peut remarquer que ces corrélations ne sont pas toujours parfaites. Ceci s'explique par le fait qu'un paramètre n'est jamais seul à intervenir : c'est la corrélation de nombreux paramètres qui explique au final le nombre d'espèces présentes, ainsi que l'endémisme des mammifères dans l'archipel. Un archipel peut ainsi présenter des îles grandes et élevées, mais n'avoir pas de mammifères indigènes, s'il est situé trop loin du continent : Les mammifères ne l'ont tout simplement probablement jamais colonisé. Seule une analyse statistique largement hors de portée des élèves du secondaire permettrait d'étudier tous ces paramètres dans leur ensemble.

Quelles explications donner aux conclusions formulées dans cette étude ?
La distance au continent est un paramètre simple à appréhender : Pour coloniser un archipel, les mammifères doivent arriver à y parvenir. Ceci est d'autant plus simple que l'archipel est proche, et que les mammifères sont mobiles (l'essentiel des mammifères indigènes des îles du Pacifique sont ainsi des Chiroptères, qui grâce au vol peuvent plus facilement atteindre de nouvelles terres).
L'altitude maximale et la surface interviennent de même dans la colonisation initiale de l'archipel : Une île grande et élevée a plus de chance de voir des mammifères s'échouer sur elle qu'une petite île basse. La surface interviend aussi dans un autre aspect fondamental : le maintien des espèces après la colonisation initiale. En effet, les mammifères colonisant un archipel doivent pouvoir s'y maintenir, et donc trouver une niche écologique à conquérir. Ceci est d'autant plus réalisable a priori que l'archipel dispose d'îles de grande taille. Cette nécessité de conditions favorables pour se maintenir dans un archipel semble particulièrement important chez les mammifères, car on peut noter qu'ils n'ont colonisé que 16 archipels du Pacifique, contre 30 pour les oiseaux et 27 pour les lézards (ces derniers n'étant pourtant pas favorisés par le vol...).

Pour conclure, quelques remarques :

• Le cas particulier d'Hawaï : cet archipel n'a pas été inclu ici, bien que possédant des mammifères indigènes (une espèce de chiroptère), car dans ce cas précis la colonisation s'est effectuée à partir du continent Nord-Américain et pas à partir de l'Australie.
• Certains archipels du Pacifique sud sont en fait plus proches du continent Sud-Américain que de l'Australie. Toutefois, les données présentées ici confirme l'hypothèse de base selon laquelle la colonisation s'effectue dans le Pacifique à partir de l'Australie (sauf Hawaï). On peut noter que très peu d'îles sont présentes dans la moitié est du Pacifique sud, ce qui limite probablement les possibilités de colonisation à partir du continent Sud-Américain.
• L'endémisme n'est pas vraiment étudié dans la démarche proposée, du fait de la complexité du phénomène. Selon les cas, cet endémisme peut en effet être dû à une spéciation inter-archipel (donc explicable ici) mais aussi souvent à une spéciation intra-archipel (ce qui nécessite plus de paramètres, et surtout des outils d'analyse statistique complexes)...
• De manière générale, cette étude permet toutefois de montrer que l'endémisme est lié au nombre d'espèces présentes : Plus il y a de mammifères, plus il y a d'espèces endémiques.

La démarche présentée ici est basée sur l'article "Biogeography of mammals on tropical Pacific islands", publié dans la revue "Journal of Biogeography" en 2005 (volume 32, pages 1561 à 1569) et rédigé par A. Carvajal et G.H. Adler, de l'université du Wisconsin. L'article étudie par des régressions de Poisson simples et multivariables les trois paramètres étudiés ici, ainsi que sept autres paramètres décrivant les caractéristiques des archipels du Pacifique.