Mission Santo
 
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Stratégie et méthode d'échantillonage

Un premier bilan sur le module Friches et Aliens - Extrait du Rapport d'activité écrit par Michel Pascal, le 16 janvier 2007

Les objectifs du module "Friches et Aliens"


Les objectifs du module « Friche & Aliens » ont été établis initialement lors de la réunion qui s’est tenue à Nouméa 20 Avril 2005 et ont été précisés par la suite, entre autres, lors des réunions du 3 mai, puis des 9 et 20 décembre 2005 qui se sont tenues à Paris au Muséum national d’histoire naturelle.

En résumé, il s’est agi pour ce module de :

1°) Réaliser un inventaire aussi exhaustif que possible d’espèces allochtones de l’île Espiritu Santo appartenant à un nombre choisi de taxons,

2°) Apprécier la part de ces espèces allochtones dans les peuplements actuels en collaborant avec les modules investis dans les parties peu ou pas anthropisées de l'île,

3°) Apprécier l'évolution de la fraction d’espèces introduites ou disparues au sein des peuplements depuis l’arrivée de l’homme en collaborant avec les paléontologues et archéozoologues de l’expédition,

4°) Apprécier la distribution des espèces allochtones au sein des écosystèmes anthropisés et leur pénétration dans les milieux peu ou pas perturbés, ce dernier point devant résulter d’une collaboration avec les modules investis dans les parties peu ou pas anthropisées de l'île,

5°) Apprécier la perception des espèces allochtones par les populations locales,

6°) Communiquer un ensemble de résultats informatifs et cohérents aux autorités du Vanuatu dans les 3 à 5 mois suivant la fin de la mission par la voie d'un compte rendu documenté,

7°) Contribuer aux collections du Muséum national d’histoire naturelle,

8°) Réaliser les communications scientifiques d'usage dans les 2 ans suivant la fin de la mission.


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Photo : Un déjeuner chaud à base d'ignames dans notre "case" du village de Butmas. De gauche à droite : le professeur Hervé Le Guyader, la journaliste Marie Lescroart, l'herpéthologue Olivier Lorvelec, l'ornithologue Nicolas Barré, le myrmécologue Bruno Gatimel et le coleoptérologue Laurent Soldati.


La stratégie


Le choix de tenter d’adjoindre à un inventaire une analyse écologique spatiale et temporelle, fût-elle « simpliste », a induit le développement d’une stratégie d’échantillonnage adaptée. La démarche comparative étant privilégiée (la courte durée de l’expédition interdisait toute approche expérimentale visant, entre autres, à apprécier la nature et l’importance de l’impact des allochtones sur les écosystèmes d’accueil), il s’est agi d’élaborer une stratégie autorisant, dans la mesure du possible, la comparaison des résultats obtenus par les divers membres du module, spécialistes chacun d’un ou plusieurs taxons.

Unité de temps :

Afin de limiter l’incidence sur les analyses futures de l’éventuelle évolution de la composition des faunes et des flores au cours du cycle annuel, tous les acteurs du module « Friche et Aliens » ont œuvré simultanément sur tous les sites prospectés au cours d’un seul mois, le mois d’octobre.


Unité de site :

Quatre sites ont été échantillonnés. Ils ont été choisis à partir de l’hypothèse qu’ils se situaient sur un gradient d’anthropisation décroissant, à savoir :


1°) La ville de Luganville et son port, site qui, de longue date, est le siège du plus important trafic de marchandises et de personnes (du 9 au 11 puis du 25 au 28 octobre).

2°) La station agronomique du CTRAV située au lieu dit Saraoutou, à quelques km de Luganville où, depuis plus de cinquante ans, des espèces végétales et animales d’intérêt économique et zootechnique ont été introduites, mais également leurs cortèges d’adventices, de parasites et, plus généralement, leurs faune et flore associées (du premier au 11 puis du 17 au 19 et enfin du 25 au 28 octobre).

3°) Le village mélanésien de Butmas qui n’a été relié qu’en 2000 au réseau routier de l’île par une mauvaise piste forestière (du 20 au 24 octobre). À titre d’information, le nom de ce village ne figure pas sur la carte IGN publiée en 1976.

4°) La Réserve de Vathé (Matantas), site qu’en raison de son statut, nous avons situé hypothétiquement à l’extrémité du gradient comme celui le moins envahi par des espèces allochtones (du 12 au 16 octobre), bien que Butmas, longtemps isolé, puisse le lui contester, ce qu’il conviendra de vérifier.



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Photo : Poste de piégeage disposé dans l'écotone retenu à Butmas.

 

Unité de milieux :

Sur chacun de ces sites, trois « milieux » ont été échantillonnés simultanément par les différents acteurs. Ces milieux, comme les sites, sont hypothétiquement situés sur un gradient décroissant d’anthropisation. Il s’agit :

1°) De la ville et du port pour Luganville et d’un ensemble de parcelles cultivées pour les autres sites. Ces milieux sont potentiellement les plus riches en espèces introduites.

2°) De l’écotone constitué par la limite entre les parcelles cultivées et le milieu qui les entoure. Dans la majorité des cas, il s’agit pour ce dernier, dénommé par la suite le « milieu encaissant », d’une forêt plus ou moins secondarisée, voire primaire pour les sites de Butmas et Vathé. Les écotones sont des « frontières » et constituent pour beaucoup d’espèces des lieux de passage. Ils sont considérés a priori, hypothèse que l’étude devrait pouvoir confirmer, comme les milieux hébergeant la plus grande diversité spécifique à l’échelle locale.

3°) Du milieu encaissant. Ce milieu, le moins perturbé par l’homme, est considéré a priori comme le plus pauvre localement en espèces introduites.


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Photo : CTRAV (Luganville) Jardin mélanésien - Echantillonage - Poste de piégeage comportant un piège INRA destiné à capturer les micromammifères de poids inférieur à 30 g et une ratière Manufrance pliante destinée à capturer les mammifères de 30 g à 1 kg.

 

 

Harmonisation des protocoles d’échantillonnage :

Les taxons pris en considération par le module présentent une importante variété de capacité de déplacement des individus. Cela va de l’apparent comportement statique des plantes au vol des oiseaux. Par ailleurs, les outils d’échantillonnage adaptés à la biologie des divers taxons sont également tres variés. Ils passent de l’observation visuelle des plantes et des grands mammifères (ces derniers étant également observés de manière indirecte par l’intermédiaire de leurs traces et de leurs fèces) à celle, auditive, des oiseaux et vont du piégeage des micromammifères et de divers insectes à la chasse à vue des amphibiens et reptiles, des coléoptères ténébrionides et des hyménoptères solitaires. Cette forte hétérogénéité a conduit à une réflexion commune destinée à harmoniser les protocoles d’échantillonnage afin d’autoriser par la suite une comparaison fondée des résultats. Cette concertation a eu lieu sur place pendant la première semaine de la mission.

 

Les méthodes d’échantillonnage


Faune mammalienne :


Les Micromammifères ont été échantillonnés grâce à des lignes de 20 à 30 postes de piégeage distants les uns des autres de 10 à 20 m selon les milieux. Ils ont été contrôlés quotidiennement. Chacun de ces postes a été équipé de deux pièges non vulnérants appâtés au moyen d’un agglomérat de beurre d’arachide, de flocon d’avoine et d’huile de sardine. Il s’agit d’un piège INRA destiné à la capture d’espèces dont le poids est inférieur à 30 g et d’une ratière Manufrance modifiée INRA destinée à la capture d’espèces dont le poids est compris entre 30 et 900 g. Tous les individus capturés ont été sacrifiés et autopsiés. Leurs tubes digestifs ont été collectés et conservés en alcool pour procéder à d’éventuels examens du régime alimentaire et une recherche d’endoparasites. Leurs têtes ont été conservées en alcool afin d’autoriser d’éventuelles analyses morphologiques et morphométriques. Un prélèvement de tissu a été conservé en alcool pour procéder à d’éventuelles analyses génétiques. Tous ces prélèvements ont été déposés au Maritime College de Luganville, sur l’aire de stockage de l’ensemble du matériel qui doit être rapatrié au MNHN à Paris. Ils ont pour destination finale la station SCRIBE du centre INRA de Rennes. Tous les ectoparasites ont été conservés en alcool. Les siphonaptères ont été confiés à Jean-Claude Beaucournu (CHU Rennes), les tiques ont été confiées à Nicolas Barré.

Les Ongulés et les Carnivores (chien et chats) ont été échantillonnés par comptage à vue sur des parcours standardisés localisés au sein des différents milieux de chaque site. Leur longueur, dépendante de la topographie et de la superficie locale des milieux échantillonnés, a été estimée à partir de relevés GPS et a varié de quelques centaines de mètres à plusieurs kilomètres. Pour l’essentiel, ces parcours ont été réalisés pendant les premières heures de la matinée et en fin d’après-midi pour éviter les heures les plus chaudes de la journée. Chaque observation comporte : le nom de l’espèce, l’effectif du groupe, sa composition par sexe et âge lorsque cela a été possible et la distance rectangulaire de l’animal (ou du barycentre estimé du groupe) à la ligne de parcours. Cette dernière a été déterminée à l’aide d’un télémètre et d’un compas de relèvement.
Les fèces et les traces de présence d’ongulés et de carnivores ont été relevés sur des transects linéaires standardisés, matérialisé au sol par un demi hectomètre. Les coordonnées géographiques du point de départ de chaque transect ont été établies au moyen d’un GPS et sa direction, initialement aléatoire, a éventuellement été corrigée pour qu’il soit intégralement localisé dans une zone de végétation homogène. La distance rectangulaire de chaque fèces ou groupe de fèces a été établie afin d’intégrer un coefficient de visibilité dans les calculs d’indices d’abondance.

L’indice d’abondance de certaines espèces de mollusques et de plantes allochtones a également été établis sur ces transects (voir ci-après).

Le portage de tiques par les bovins a été observé à la jumelle. Les tiques collectées sur une souris, deux bovins d’élevage abattus au CTRAV (de même que leurs endoparasites) et sur deux porcs marrons abattus à Butmas lors d’opérations de chasse réalisées par des Nivans et auxquelles a participé Michel de Garine-Wichatitsky ont été conservés en alcool et confiés à Nicolas Barré.

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Photo : Butmas - échantillonnage : Retour de la partie de chasse au porc marron, Sus scrofa, à la course et à l'épieu. Michel de Garine, Marie Lescroart, le fils ainé du chef du village (excellent chasseur) et la meute de chiens de chasse. C'est par ce moyen que nous avons obtenu quelques ectoparasites (tiques) qui peuvent servir de traceur pour déterminer l'origine géographique de leurs hôtes.

 

 

Avifaune :


Les oiseaux ont été dénombrés le matin, du lever du jour à 9h30, et le soir de 15h à 17h30, par observation visuelle et auditive sur des points d’écoutes de 15 minutes chacun. Ces points, distants les uns des autres de 300 à 500 m sur un même parcours, ont été répartis sur des parcours de plusieurs km chacun localisés au sein des différents milieux de chaque site.


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Photo : Vathé - Forêt secondarisée - Poussin d'une nichée de Galus galus ou Coq de banquiva, la forme sauvage originaire de l'Inde et à l'origine de toutes les formes domestiques de poules. l'espèce a été introduite à santo par les mélanésiens. Ce poussin a été trouvé en pleine forêt accompagné de ses frères et soeurs et la mère affolée caquetait pour rameuter sa nichée.


Herpétofaune : L’herpétofaune n’a pas fait l’objet d’échantillonnages quantifiés et l’inventaire n’a porté que sur la faune terrestre à l’exclusion de la faune marine. À l’occasion de prospections nocturnes et diurnes, des spécimens ont été capturés et photographiés. Nous avons volontairement limité la collecte de matériel biologique à une trentaine de spécimens pour les espèces allochtones de l’île ou qui, autochtones présentent une large répartition géographique, et à cinq spécimens au plus pour les espèces endémiques de l’île ou qui, autochtones, ont une aire de répartition limitée. Ces effectifs ont rarement été atteints et, au total, 162 spécimens ont été collectés. L’identité spécifique de 160 d’entre eux a été établie sur place et ils ont tous été photographiés à de rares exceptions. La rigueur imposera probablement de limiter l’analyse de cet inventaire non quantifié à l’échelle des sites.


Entomofaune :


Le peuplement d’Hyménoptères sociaux (Formicidae) de chaque milieu de chaque site a été échantillonné selon des protocoles standardisés fondés sur l’utilisation simultanée de pots piège, de prélèvements de 400 cm2 de litière et de stations appâtées au beurre d’arachide. Les éléments de chacun de ces dispositifs ont été répartis en ligne dans chaque site au sein de chaque milieu à 10 m les uns des autres. Le matériel biologique collecté a été conservé en alcool.


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Photo : Mise en place d'un piège Malaise destiné à échantillonner l'entomofaune volante dans l'écotone CTRAV (Luganville).


Par ailleurs, deux campagnes de prospection intensives totalisant 4 jours d’effort ont été menées avec la collaboration du Service Phytosanitaire de l’île sur la zone côtière qui s’étend de Luganville à Shark Bay afin de cerner avec précision la zone envahie récemment par la fourmi électrique (Wasmannia auropunctata) depuis l’archipel des Banks.

Les coléoptères, en particulier les Tenebrionidea, et les Hyménoptères solitaires, ont été échantillonnés à l’échelle de chaque site, par des chasses à vue, de jour comme de nuit, par battage, piège d’interception de type « malaise » et piège lumineux (UV). Le matériel biologique collecté a été conservé en alcool ou à sec.

Les Agaonidea (Hymenoptera : Chalcidoidea) ont été obtenus en vivariums à partir des fruits de diverses espèces de Ficus. Les prélèvements végétaux ont été intégrés à l’herbier du module « Friche et Aliens » et les insectes ont été conservés en alcool.

Des prélèvements opportunistes d’insectes appartenant à d’autres familles ou d’autres ordres ont également été réalisés (Coleoptera (Cetonidae, Chrysomellidae), Hemiptera...).

Les Tenebrionidae (Coleoptera) et les Chalcidoidea (Hymenoptera) ont été  envoyés au CBGP de Montpellier pour être étudiés respectivement par Laurent Soldati et Jean-Yves Rasplus. Le reste des prélèvements entomologiques a été rapatrié sur le centre IRD de Nouméa (Nouvelle-Calédonie) où il sera trié et analysé par Hervé Jourdan et Bruno Gatimel, puis réparti ultérieurement entre les différents spécialistes concernés.


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Photo : Le myrmécologue Hervé Jurdan collecte ses fourmis au moyen d'un aspirateur à bouche sur l'écotone CTRAV (Luganville).

 

Malacofaune :


Si les mollusques n’ont pas fait l’objet de travaux spécifiques dans le cadre du module « Friche & Aliens », une estimation de l’indice d’abondance de deux gastéropodes introduits, Achatina fulica et Euglandina rosea, a été réalisée sur les transects de 50 m destinés à établir l’indice d’abondance des ongulés et des carnivores à partir du dénombrement des fèces et selon la même méthode. La confirmation de l’identité des espèces à été réalisée sur place par Philippe Bouchet (MNHN) qui, par ailleurs, a précisé qu’aucune confusion n’était possible avec des espèces de la malacofaune locale.

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Photo : CTRAV - Achatina fulica, le gros gasteropode africain qui a été largement introdut de par le monde et provoque de gros dégâts aux cultures. Pour lutter contre cette peste de l'agriculture, un gastéropode carnivore a été introduit, Euglandina rosea. Non seulement cette introduction n'a jamais résolu le problème, mais elle a fait disparaître nombre d'espèces endémiques de gastéropodes de par le monde.

 

Flore :


Un échantillonnage semi-quantifié de la flore des trois milieux a été réalisé sur tous les sites à l’exception de Luganville et de son port. Des prélèvements opportunistes ont également été réalisés à l’occasion de visites exploratoires et lors des parcours et enquêtes destinés à l’étude des ongulés et carnivores et à celle de la perception des espèces allochtones envahissantes par la population Nivane.

Un herbier a été constitué qui doit enrichir celui du MNHN à Paris. Les échantillons y seront analysés et les déterminations spécifiques validées. Certains échantillons ont déjà fait l’objet d’une détermination préliminaire par comparaison à des échantillons de référence de l’herbier IRD de Nouméa.

Une estimation de l’indice d’abondance de deux lianes envahissantes, Merremia peltata et Mikania micrantha, a été réalisée sur les transects de 50 m destinés à établir l’indice d’abondance des ongulés et des carnivores à partir du dénombrement des fèces. Pour ce faire, le nombre de contacts entre les tiges de ces deux espèces et la ligne matérialisant le transect a été comptabilisé sur les dix premiers mètres de chaque transect. Un travail plus exhaustif a été conduit sur les sites du CTRAV et de Vathé.


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Photo : Vathé : Mise en herbier nocturne de la collecte de la journée. De gauche à droite  la mammalogiste Michel de Garine et le botaniste Marc Pignal


Socio-anthropologie :


Une liste de correspondances entre la dénomination linnéenne d’espèces et leurs noms en Bichlamar et dans les langues de Butmas et Matanatas a été établie, entre autres sur présentation d’échantillons collectés ou de photos réalisées par les membres du module. A également été établie la chronologie de l’apparition locale de certaines espèces allochtones sur la base de la mémoire collective et comment étaient rangées localement diverses espèces dans les catégories allochtone et autochtone.

Dans la perspective de l’éventuelle mise en place d’opérations de contrôle des espèces introduites envahissantes sur l’île Espiritu Santo, une enquête sous forme de « listes libres » a été effectuée par Anthony Harry et Michel de Garine-Wichatitsky auprès des populations des trois sites d’étude (les questionnaires réalisés à Luganville et à Saraoutou/CTRAV ont été regroupés) dans le but de recenser et de hiérarchiser les espèces perçues par les populations locales comme appartenant à cette catégorie. Seuls des hommes adultes (entre 20 et 75 ans) ont participé à cette enquête qui s’est déroulée sous forme d’entretiens individuels à l’aide d’un guide d’entretien rédigé en Bichlamar. Après un énoncé en Bichlamar de la définition retenue et des caractéristiques biologiques des espèces allochtones envahissantes, l’enquêté a été invité à établir une liste des plantes et une liste des animaux de l’île correspondant, selon lui, à cette définition et ces caractéristiques. Des échantillons de plantes et d’invertébrés (coquilles de mollusques, insectes) ont été collectés avec les différents interlocuteurs à fin d’identification ultérieure et les oiseaux ont été identifiés par les enquêtés à partir des photos de guides naturalistes.
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Photo: Anthony Harry, le sociologue Nivanuatu de notre module, fabrique un modèle réduit du piège à cochon utilisé dans son village d'espiritu Santo pour Michel de Garine, le spécialiste des ongulés du module.


L’effort d’échantillonnage consacrés à chaque site et à chaque milieu


La quantification de l’effort consacré aux taxons échantillonnés par des chasses à vue ou collectés de façon opportuniste à l’occasion de sorties exploratoires est difficilement quantifiable et son haut niveau d’imprécision rendrait illusoire son utilisation. Il n’en sera pas question ici.

Faune mammalienne :

L’effort total d’échantillonnage consenti pour l’étude des peuplements micromammaliens s’élève à 2280 nuits piège. La répartition de cet effort par site et par milieux est consignée dans le tableau 2.

Site Milieux Sous-milieux Nb. Postes Nb. nuits Effort (n/p)
Luganville Nisa Guest House
Port 1
Port 2


20
10

2
1

80
20
CETRAV Maison CETRAV


Cultivés



Ecotone
Forêt secondarisée
Caféière
Cocoteraie
Cacaoyère
Jardin mélanésien
Pâture
5

20
29
20
20
20

30
20
4

4
3
4
4
3

4
4
40

160
174
160
160
120

240
160
Butmas Cases village

Cultivés

Ecotone
Forêt secondarisée
Jardin mélanésien
3

20

20
20
1

3

3
3
6

160

160
160
Vathé Cultivés

Ecotone
Forêt secondarisée
Jardin mélanésien



20

20
20
3

3
3
160

160
160
______
2280
 

Tableau 2 – Effort d’échantillonnage consacré aux micromammifères en nombre de nuit piège (n/p).

Chaque poste de piégeage comporte deux pièges : un piège INRA et une ratière Manufrance modifiée INRA.



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Photo : Vathé - échantillonnage - Rattus Cf norvegicus, le rat surmulot, introduit par les européens - Jardin mélanésien - Pièges Manufrance modifié INRA


L’effort total d’échantillonnage consenti pour l’étude des peuplements d’ongulés et de carnivores a porté sur 60 parcours totalisant 61,7 km et sur 50 transects totalisant 2500 m. La répartition de cet effort par site et par milieux est consignée dans le tableau 3.


Site Milieux Sous-milieux Nb. Parcours Nb. km
Nb. transects
Luganville Ville Rues et jardins
6 6,5 0
CETRAV
Cultivés


Forêt
Caféière
Cocoteraie
Pâture

Forêt secondarisée
0
6
0

6
0,0
4,4
0,0

2,2
5
5
5

5
Butmas Village et cultures

Forêts
Pistes et Jardins


Forêt secondarisée
Forêt primaire
3


3
5
3,1


3,4
9,5
5


5
5
Vathé Village et cultures



Forêts



Pistes et Jardins
Prairies



Forêt secondarisée
Forêt primaire



11
3


3
10
6,2
6,0


3,7
14,7
5
5


0
5
 

Tableau 3 – Effort d’échantillonnage consacré aux ongulés et carnivores en nombre de parcours et kilomètres parcourus et en nombre de transects de 50 m.




Avifaune :


L’effort total d’échantillonnage consenti pour l’étude des avifaunes a porté sur 128 points d’écoute répartis sur 27 parcours totalisant une distance de 58 km environ. La répartition de cet effort par site et milieux est consignée dans le tableau 4.


Site Milieux Sous-milieux Nb. transects Km parcourus
Nb. points d'écoute
Luganville

2 5 10
CETRAV
Cultivés


Ecotone
Forêt secondarisée
Cocoteraie
Jardin mélanésien
Pâture


2
1
3

2
2
5
1
5

3
6
10
2
10

7
13
Butmas Cultivés

Ecotone
Forêt secondarisée
Jardin mélanésien



2

2
2
2

9
7
5

18
16
Vathé Cultivés


Ecotone
Forêt secondarisée

Jardin mélanésien
Prairies





2
1

2
4
______
27
3
2

2
8
_____
58

7
7

5
18
______
128

 

Tableau 4 – Effort d’échantillonnage consacré aux oiseaux en nombre de points d’écoute.



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Photo :Après avoir battu feuillages et braches au dessus de son parapluie, le spécialiste des ténébrionides, Laurent Soldati, trie ses captures - écotone  CRTAV (Luganville).

 

 

Herpétofaune:


L’effort total d’échantillonnage consenti à l’herpétofaune exprimé en nombre de spécimens collectés et en nombre d’espèces identifiées par site est consigné dans le tableau 5.




Site
Milieux Nb. specimens
collectés
Nb. espèces
collectées
Nb. espèces
identifiées
non collectées
Nb. total
d'espèces
observées
Luganville Port
Ville
Total
10
7
17
4
5
6
-
2
2
4
7
8
CETRAV
Logement
Cultivés
Forêt littorale
Autre

Total

50
28
33
2

113

7
7
6
1

11

-
1
-
-

-

7
8
6
1

11
Butmas Total 7
5 2 7
Vathé Réserve
Littoral
Total

5
18
23

3
9
11
2
-
1

5
9
12

Divers   2 1 - 1
Total   162 17 - 17
 

Tableau 5 – Effort d’échantillonnage consacré aux amphibiens et aux reptiles



Socio-anthropologie :


L’enquête « liste libre » sur la perception des espèces allochtones a porté sur 44 entretiens individuels. Le nombre de personnes enquêtées par site et par classe d’âge est consigné dans le tableau 6.
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Photo : Leçon de chose : pour convaincre femmes et enfants que le boa de bibron (candoia bibroni) est inoffensif, Olivier Lorvelec propose à l'institutrice marie de la caresser.



Site Classe d'âge Nb. d'entretiens
CETRAV 20-40
40-50
50-75
4
3
8
Butmas 20-40
40-50
50-75
8
4
5
Vathé 20-40
40-50
50-75
2
5
5

Tableau 6 – Nombre de personnes enquêtées  par site et par classe d’âge.