Stratégie et méthode d'échantillonage
Les objectifs du module "Friches et Aliens"
En résumé, il s’est agi pour ce module de :
1°) Réaliser un inventaire aussi exhaustif que possible d’espèces allochtones de l’île Espiritu Santo appartenant à un nombre choisi de taxons,
2°) Apprécier la part de ces espèces allochtones dans les peuplements actuels en collaborant avec les modules investis dans les parties peu ou pas anthropisées de l'île,
3°) Apprécier l'évolution de la fraction d’espèces introduites ou disparues au sein des peuplements depuis l’arrivée de l’homme en collaborant avec les paléontologues et archéozoologues de l’expédition,
4°) Apprécier la distribution des espèces allochtones au sein des écosystèmes anthropisés et leur pénétration dans les milieux peu ou pas perturbés, ce dernier point devant résulter d’une collaboration avec les modules investis dans les parties peu ou pas anthropisées de l'île,
5°) Apprécier la perception des espèces allochtones par les populations locales,
6°) Communiquer un ensemble de résultats informatifs et cohérents aux autorités du Vanuatu dans les 3 à 5 mois suivant la fin de la mission par la voie d'un compte rendu documenté,
7°) Contribuer aux collections du Muséum national d’histoire naturelle,
8°) Réaliser les communications scientifiques d'usage dans les 2 ans suivant la fin de la mission.
Photo : Un déjeuner chaud à base d'ignames dans notre "case" du village de Butmas. De gauche à droite : le professeur Hervé Le Guyader, la journaliste Marie Lescroart, l'herpéthologue Olivier Lorvelec, l'ornithologue Nicolas Barré, le myrmécologue Bruno Gatimel et le coleoptérologue Laurent Soldati.
La stratégie
Unité de temps :
Afin de limiter l’incidence sur les analyses futures de l’éventuelle évolution de la composition des faunes et des flores au cours du cycle annuel, tous les acteurs du module « Friche et Aliens » ont œuvré simultanément sur tous les sites prospectés au cours d’un seul mois, le mois d’octobre.
Unité de site :
Quatre sites ont été échantillonnés. Ils ont été choisis à partir de l’hypothèse qu’ils se situaient sur un gradient d’anthropisation décroissant, à savoir :
1°) La ville de Luganville et son port, site qui, de longue date, est le siège du plus important trafic de marchandises et de personnes (du 9 au 11 puis du 25 au 28 octobre).
2°) La station agronomique du CTRAV située au lieu dit Saraoutou, à quelques km de Luganville où, depuis plus de cinquante ans, des espèces végétales et animales d’intérêt économique et zootechnique ont été introduites, mais également leurs cortèges d’adventices, de parasites et, plus généralement, leurs faune et flore associées (du premier au 11 puis du 17 au 19 et enfin du 25 au 28 octobre).
3°) Le village mélanésien de Butmas qui n’a été relié qu’en 2000 au réseau routier de l’île par une mauvaise piste forestière (du 20 au 24 octobre). À titre d’information, le nom de ce village ne figure pas sur la carte IGN publiée en 1976.
4°) La Réserve de Vathé (Matantas), site qu’en raison de son statut, nous avons situé hypothétiquement à l’extrémité du gradient comme celui le moins envahi par des espèces allochtones (du 12 au 16 octobre), bien que Butmas, longtemps isolé, puisse le lui contester, ce qu’il conviendra de vérifier.
Photo : Poste de piégeage disposé dans l'écotone retenu à Butmas.
Unité de milieux :
Sur chacun de ces sites, trois « milieux » ont été échantillonnés simultanément par les différents acteurs. Ces milieux, comme les sites, sont hypothétiquement situés sur un gradient décroissant d’anthropisation. Il s’agit :1°) De la ville et du port pour Luganville et d’un ensemble de parcelles cultivées pour les autres sites. Ces milieux sont potentiellement les plus riches en espèces introduites.
2°) De l’écotone constitué par la limite entre les parcelles cultivées et le milieu qui les entoure. Dans la majorité des cas, il s’agit pour ce dernier, dénommé par la suite le « milieu encaissant », d’une forêt plus ou moins secondarisée, voire primaire pour les sites de Butmas et Vathé. Les écotones sont des « frontières » et constituent pour beaucoup d’espèces des lieux de passage. Ils sont considérés a priori, hypothèse que l’étude devrait pouvoir confirmer, comme les milieux hébergeant la plus grande diversité spécifique à l’échelle locale.
3°) Du milieu encaissant. Ce milieu, le moins perturbé par l’homme, est considéré a priori comme le plus pauvre localement en espèces introduites.
Photo : CTRAV (Luganville) Jardin mélanésien - Echantillonage - Poste de piégeage comportant un piège INRA destiné à capturer les micromammifères de poids inférieur à 30 g et une ratière Manufrance pliante destinée à capturer les mammifères de 30 g à 1 kg.
Harmonisation des protocoles d’échantillonnage :
Les méthodes d’échantillonnage
Faune mammalienne :
Les Ongulés et les Carnivores (chien et chats) ont été échantillonnés par comptage à vue sur des parcours standardisés localisés au sein des différents milieux de chaque site. Leur longueur, dépendante de la topographie et de la superficie locale des milieux échantillonnés, a été estimée à partir de relevés GPS et a varié de quelques centaines de mètres à plusieurs kilomètres. Pour l’essentiel, ces parcours ont été réalisés pendant les premières heures de la matinée et en fin d’après-midi pour éviter les heures les plus chaudes de la journée. Chaque observation comporte : le nom de l’espèce, l’effectif du groupe, sa composition par sexe et âge lorsque cela a été possible et la distance rectangulaire de l’animal (ou du barycentre estimé du groupe) à la ligne de parcours. Cette dernière a été déterminée à l’aide d’un télémètre et d’un compas de relèvement.
Les fèces et les traces de présence d’ongulés et de carnivores ont été relevés sur des transects linéaires standardisés, matérialisé au sol par un demi hectomètre. Les coordonnées géographiques du point de départ de chaque transect ont été établies au moyen d’un GPS et sa direction, initialement aléatoire, a éventuellement été corrigée pour qu’il soit intégralement localisé dans une zone de végétation homogène. La distance rectangulaire de chaque fèces ou groupe de fèces a été établie afin d’intégrer un coefficient de visibilité dans les calculs d’indices d’abondance.
L’indice d’abondance de certaines espèces de mollusques et de plantes allochtones a également été établis sur ces transects (voir ci-après).
Le portage de tiques par les bovins a été observé à la jumelle. Les tiques collectées sur une souris, deux bovins d’élevage abattus au CTRAV (de même que leurs endoparasites) et sur deux porcs marrons abattus à Butmas lors d’opérations de chasse réalisées par des Nivans et auxquelles a participé Michel de Garine-Wichatitsky ont été conservés en alcool et confiés à Nicolas Barré.
Photo : Butmas - échantillonnage : Retour de la partie de chasse au porc marron, Sus scrofa, à la course et à l'épieu. Michel de Garine, Marie Lescroart, le fils ainé du chef du village (excellent chasseur) et la meute de chiens de chasse. C'est par ce moyen que nous avons obtenu quelques ectoparasites (tiques) qui peuvent servir de traceur pour déterminer l'origine géographique de leurs hôtes.
Avifaune :
Les oiseaux ont été dénombrés le matin, du lever du jour à 9h30, et le soir de 15h à 17h30, par observation visuelle et auditive sur des points d’écoutes de 15 minutes chacun. Ces points, distants les uns des autres de 300 à 500 m sur un même parcours, ont été répartis sur des parcours de plusieurs km chacun localisés au sein des différents milieux de chaque site.
Photo : Vathé - Forêt secondarisée - Poussin d'une nichée de Galus galus ou Coq de banquiva, la forme sauvage originaire de l'Inde et à l'origine de toutes les formes domestiques de poules. l'espèce a été introduite à santo par les mélanésiens. Ce poussin a été trouvé en pleine forêt accompagné de ses frères et soeurs et la mère affolée caquetait pour rameuter sa nichée.
Herpétofaune : L’herpétofaune n’a pas fait l’objet d’échantillonnages quantifiés et l’inventaire n’a porté que sur la faune terrestre à l’exclusion de la faune marine. À l’occasion de prospections nocturnes et diurnes, des spécimens ont été capturés et photographiés. Nous avons volontairement limité la collecte de matériel biologique à une trentaine de spécimens pour les espèces allochtones de l’île ou qui, autochtones présentent une large répartition géographique, et à cinq spécimens au plus pour les espèces endémiques de l’île ou qui, autochtones, ont une aire de répartition limitée. Ces effectifs ont rarement été atteints et, au total, 162 spécimens ont été collectés. L’identité spécifique de 160 d’entre eux a été établie sur place et ils ont tous été photographiés à de rares exceptions. La rigueur imposera probablement de limiter l’analyse de cet inventaire non quantifié à l’échelle des sites.
Entomofaune :
Le peuplement d’Hyménoptères sociaux (Formicidae) de chaque milieu de chaque site a été échantillonné selon des protocoles standardisés fondés sur l’utilisation simultanée de pots piège, de prélèvements de 400 cm2 de litière et de stations appâtées au beurre d’arachide. Les éléments de chacun de ces dispositifs ont été répartis en ligne dans chaque site au sein de chaque milieu à 10 m les uns des autres. Le matériel biologique collecté a été conservé en alcool.
Photo : Mise en place d'un piège Malaise destiné à échantillonner l'entomofaune volante dans l'écotone CTRAV (Luganville).
Par ailleurs, deux campagnes de prospection intensives totalisant 4 jours d’effort ont été menées avec la collaboration du Service Phytosanitaire de l’île sur la zone côtière qui s’étend de Luganville à Shark Bay afin de cerner avec précision la zone envahie récemment par la fourmi électrique (Wasmannia auropunctata) depuis l’archipel des Banks.
Les coléoptères, en particulier les Tenebrionidea, et les Hyménoptères solitaires, ont été échantillonnés à l’échelle de chaque site, par des chasses à vue, de jour comme de nuit, par battage, piège d’interception de type « malaise » et piège lumineux (UV). Le matériel biologique collecté a été conservé en alcool ou à sec.
Les Agaonidea (Hymenoptera : Chalcidoidea) ont été obtenus en vivariums à partir des fruits de diverses espèces de Ficus. Les prélèvements végétaux ont été intégrés à l’herbier du module « Friche et Aliens » et les insectes ont été conservés en alcool.
Des prélèvements opportunistes d’insectes appartenant à d’autres familles ou d’autres ordres ont également été réalisés (Coleoptera (Cetonidae, Chrysomellidae), Hemiptera...).
Les Tenebrionidae (Coleoptera) et les Chalcidoidea (Hymenoptera) ont été envoyés au CBGP de Montpellier pour être étudiés respectivement par Laurent Soldati et Jean-Yves Rasplus. Le reste des prélèvements entomologiques a été rapatrié sur le centre IRD de Nouméa (Nouvelle-Calédonie) où il sera trié et analysé par Hervé Jourdan et Bruno Gatimel, puis réparti ultérieurement entre les différents spécialistes concernés.
Photo : Le myrmécologue Hervé Jurdan collecte ses fourmis au moyen d'un aspirateur à bouche sur l'écotone CTRAV (Luganville).
Malacofaune :
Si les mollusques n’ont pas fait l’objet de travaux spécifiques dans le cadre du module « Friche & Aliens », une estimation de l’indice d’abondance de deux gastéropodes introduits, Achatina fulica et Euglandina rosea, a été réalisée sur les transects de 50 m destinés à établir l’indice d’abondance des ongulés et des carnivores à partir du dénombrement des fèces et selon la même méthode. La confirmation de l’identité des espèces à été réalisée sur place par Philippe Bouchet (MNHN) qui, par ailleurs, a précisé qu’aucune confusion n’était possible avec des espèces de la malacofaune locale.
Photo : CTRAV - Achatina fulica, le gros gasteropode africain qui a été largement introdut de par le monde et provoque de gros dégâts aux cultures. Pour lutter contre cette peste de l'agriculture, un gastéropode carnivore a été introduit, Euglandina rosea. Non seulement cette introduction n'a jamais résolu le problème, mais elle a fait disparaître nombre d'espèces endémiques de gastéropodes de par le monde.
Flore :
Un échantillonnage semi-quantifié de la flore des trois milieux a été réalisé sur tous les sites à l’exception de Luganville et de son port. Des prélèvements opportunistes ont également été réalisés à l’occasion de visites exploratoires et lors des parcours et enquêtes destinés à l’étude des ongulés et carnivores et à celle de la perception des espèces allochtones envahissantes par la population Nivane.
Un herbier a été constitué qui doit enrichir celui du MNHN à Paris. Les échantillons y seront analysés et les déterminations spécifiques validées. Certains échantillons ont déjà fait l’objet d’une détermination préliminaire par comparaison à des échantillons de référence de l’herbier IRD de Nouméa.
Une estimation de l’indice d’abondance de deux lianes envahissantes, Merremia peltata et Mikania micrantha, a été réalisée sur les transects de 50 m destinés à établir l’indice d’abondance des ongulés et des carnivores à partir du dénombrement des fèces. Pour ce faire, le nombre de contacts entre les tiges de ces deux espèces et la ligne matérialisant le transect a été comptabilisé sur les dix premiers mètres de chaque transect. Un travail plus exhaustif a été conduit sur les sites du CTRAV et de Vathé.
Photo : Vathé : Mise en herbier nocturne de la collecte de la journée. De gauche à droite la mammalogiste Michel de Garine et le botaniste Marc Pignal
Socio-anthropologie :
Une liste de correspondances entre la dénomination linnéenne d’espèces et leurs noms en Bichlamar et dans les langues de Butmas et Matanatas a été établie, entre autres sur présentation d’échantillons collectés ou de photos réalisées par les membres du module. A également été établie la chronologie de l’apparition locale de certaines espèces allochtones sur la base de la mémoire collective et comment étaient rangées localement diverses espèces dans les catégories allochtone et autochtone.
Dans la perspective de l’éventuelle mise en place d’opérations de contrôle des espèces introduites envahissantes sur l’île Espiritu Santo, une enquête sous forme de « listes libres » a été effectuée par Anthony Harry et Michel de Garine-Wichatitsky auprès des populations des trois sites d’étude (les questionnaires réalisés à Luganville et à Saraoutou/CTRAV ont été regroupés) dans le but de recenser et de hiérarchiser les espèces perçues par les populations locales comme appartenant à cette catégorie. Seuls des hommes adultes (entre 20 et 75 ans) ont participé à cette enquête qui s’est déroulée sous forme d’entretiens individuels à l’aide d’un guide d’entretien rédigé en Bichlamar. Après un énoncé en Bichlamar de la définition retenue et des caractéristiques biologiques des espèces allochtones envahissantes, l’enquêté a été invité à établir une liste des plantes et une liste des animaux de l’île correspondant, selon lui, à cette définition et ces caractéristiques. Des échantillons de plantes et d’invertébrés (coquilles de mollusques, insectes) ont été collectés avec les différents interlocuteurs à fin d’identification ultérieure et les oiseaux ont été identifiés par les enquêtés à partir des photos de guides naturalistes.
Photo: Anthony Harry, le sociologue Nivanuatu de notre module, fabrique un modèle réduit du piège à cochon utilisé dans son village d'espiritu Santo pour Michel de Garine, le spécialiste des ongulés du module.
L’effort d’échantillonnage consacrés à chaque site et à chaque milieu
La quantification de l’effort consacré aux taxons échantillonnés par des chasses à vue ou collectés de façon opportuniste à l’occasion de sorties exploratoires est difficilement quantifiable et son haut niveau d’imprécision rendrait illusoire son utilisation. Il n’en sera pas question ici.
Faune mammalienne :
Site | Milieux | Sous-milieux | Nb. Postes | Nb. nuits | Effort (n/p) |
Luganville | Nisa Guest House Port 1
Port 2 |
20 10 |
2 1 |
80 20 |
|
CETRAV | Maison CETRAV Cultivés Ecotone Forêt secondarisée |
Caféière Cocoteraie Cacaoyère Jardin mélanésien Pâture |
5 20 29 20 20 20 30 20 |
4 4 3 4 4 3 4 4 |
40 160 174 160 160 120 240 160 |
Butmas | Cases village Cultivés Ecotone Forêt secondarisée |
Jardin mélanésien |
3 20 20 20 |
1 3 3 3 |
6 160 160 160 |
Vathé | Cultivés Ecotone Forêt secondarisée |
Jardin mélanésien |
20 20 20 |
3 3 3 |
160 160 160 ______ 2280 |
Tableau 2 – Effort d’échantillonnage consacré aux micromammifères en nombre de nuit piège (n/p).
Chaque poste de piégeage comporte deux pièges : un piège INRA et une ratière Manufrance modifiée INRA.
Photo : Vathé - échantillonnage - Rattus Cf norvegicus, le rat surmulot, introduit par les européens - Jardin mélanésien - Pièges Manufrance modifié INRA
L’effort total d’échantillonnage consenti pour l’étude des peuplements d’ongulés et de carnivores a porté sur 60 parcours totalisant 61,7 km et sur 50 transects totalisant 2500 m. La répartition de cet effort par site et par milieux est consignée dans le tableau 3.
Site | Milieux | Sous-milieux | Nb. Parcours | Nb. km |
Nb. transects |
Luganville | Ville | Rues et jardins |
6 | 6,5 | 0 |
CETRAV | Cultivés Forêt |
Caféière Cocoteraie Pâture Forêt secondarisée |
0 6 0 6 |
0,0 4,4 0,0 2,2 |
5 5 5 5 |
Butmas | Village et cultures Forêts |
Pistes et Jardins Forêt secondarisée Forêt primaire |
3 3 5 |
3,1 3,4 9,5 |
5 5 5 |
Vathé | Village et cultures Forêts |
Pistes et Jardins Prairies Forêt secondarisée Forêt primaire |
11 3 3 10 |
6,2 6,0 3,7 14,7 |
5 5 0 5 |
Tableau 3 – Effort d’échantillonnage consacré aux ongulés et carnivores en nombre de parcours et kilomètres parcourus et en nombre de transects de 50 m.
Avifaune :
L’effort total d’échantillonnage consenti pour l’étude des avifaunes a porté sur 128 points d’écoute répartis sur 27 parcours totalisant une distance de 58 km environ. La répartition de cet effort par site et milieux est consignée dans le tableau 4.
Site | Milieux | Sous-milieux | Nb. transects | Km parcourus |
Nb. points d'écoute |
Luganville | 2 | 5 | 10 | ||
CETRAV | Cultivés Ecotone Forêt secondarisée |
Cocoteraie Jardin mélanésien Pâture |
2 1 3 2 2 |
5 1 5 3 6 |
10 2 10 7 13 |
Butmas | Cultivés Ecotone Forêt secondarisée |
Jardin mélanésien |
2 2 2 |
2 9 7 |
5 18 16 |
Vathé | Cultivés Ecotone Forêt secondarisée |
Jardin mélanésien Prairies |
2 1 2 4 ______ 27 |
3 2 2 8 _____ 58 |
7 7 5 18 ______ 128 |
Tableau 4 – Effort d’échantillonnage consacré aux oiseaux en nombre de points d’écoute.
Photo :Après avoir battu feuillages et braches au dessus de son parapluie, le spécialiste des ténébrionides, Laurent Soldati, trie ses captures - écotone CRTAV (Luganville).
Herpétofaune:
L’effort total d’échantillonnage consenti à l’herpétofaune exprimé en nombre de spécimens collectés et en nombre d’espèces identifiées par site est consigné dans le tableau 5.
Site |
Milieux | Nb. specimens collectés |
Nb. espèces collectées |
Nb. espèces identifiées non collectées |
Nb. total d'espèces observées |
Luganville | Port Ville Total |
10 7 17 |
4 5 6 |
- 2 2 |
4 7 8 |
CETRAV | Logement Cultivés Forêt littorale Autre Total |
50 28 33 2 113 |
7 7 6 1 11 |
- 1 - - - |
7 8 6 1 11 |
Butmas | Total | 7 |
5 | 2 | 7 |
Vathé | Réserve Littoral Total |
5 18 23 |
3 9 11 |
2 - 1 |
5 9 12 |
Divers | 2 | 1 | - | 1 | |
Total | 162 | 17 | - | 17 |
Tableau 5 – Effort d’échantillonnage consacré aux amphibiens et aux reptiles
Socio-anthropologie :
L’enquête « liste libre » sur la perception des espèces allochtones a porté sur 44 entretiens individuels. Le nombre de personnes enquêtées par site et par classe d’âge est consigné dans le tableau 6.
Photo : Leçon de chose : pour convaincre femmes et enfants que le boa de bibron (candoia bibroni) est inoffensif, Olivier Lorvelec propose à l'institutrice marie de la caresser.
Site | Classe d'âge | Nb. d'entretiens |
CETRAV | 20-40 40-50 50-75 |
4 3 8 |
Butmas | 20-40 40-50 50-75 |
8 4 5 |
Vathé | 20-40 40-50 50-75 |
2 5 5 |