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Les phylogénies

Jean-Claude Hervé

Introduction

Il faut d’abord remarquer que plus encore que dans les autres parties, le libellé du programme sur "Regards sur l’évolution de l’Homme" laisse une large part à l’interprétation. Le mot regard semble vouloir surtout souligner qu’il n’y a aucune intention d’exhaustivité. Les ressources complémentaires de ce programme publiées sur le site Eduscol dégagent bien des pistes de démarches pédagogiques mais n'apportent pas toutes les précisions utiles pour traiter ce programme.

Les réflexions qui suivent ont pour objectif de cerner l’utilisation qu’on peut faire des données moléculaires (en complément des données morphologiques) pour enseigner cette partie du programme. Elles sont prolongées par la mise à disposition des données associées à des suggestions d'exploitation pédagogique.

A - Les phylogénies

1. Phylogénie des Primates

Etudier une phylogénie des Primates de façon à situer l’Homme dans leur histoire évolutive est un point à coup sûr indispensable. C’est cette étude qui débouche sur l'une des connaissance exigibles du programme : « Homme et Chimpanzé partagent un ancêtre commun récent » (dernier ancêtre commun exclusif) et souligne que dans la nature actuelle, les deux espèces de chimpanzés sont les plus étroitement apparentées à l'espèce humaine.C’est ce qui va permettre de définir la lignée humaine et celle des chimpanzés (même si ces expressions sont dans un certain sens critiquables). Il n’y a là rien de nouveau par rapport à l’ancien programme.

Pour atteindre ces objectifs, le logiciel « Phylogène » est un outil toujours utile pour établir une phylogénie globale des Primates à partir de données morphologiques et anatomiques, les données moléculaires étant absolument indispensables pour préciser la phylogénie des Hominoïdes. L’utilisation des séquences sur l’ADN mitochondrial, par exemple, permet de mettre en évidence qu’elles donnent une phylogénie globale des primates identique à celle des données morphologiques et anatomiques, ce qui légitime ensuite leur exploitation pour affiner la phylogénie des Hominoïdes. Ce sont d’ailleurs historiquement les données moléculaires qui ont révolutionné la phylogénie des Hominoïdes en entraînant la suppression du groupe des Pongidés en tant que groupe réunissant les grands singes africaine et asiatiques, à l’exclusion de l’Homme. Actuellement, les Pongidés désignent le groupe des Orang-outan.

Remarque :

Apprentissage des principes de construction d'un arbre phylogénétique

Le programme est muet sur la connaissance des principes de construction d’un arbre phylogénétique. Les expressions d’état dérivé et d’état ancestral d’un caractère et l’utilisation uniquement des états dérivés pour établir des relations de parenté ne sont pas mentionnées. Implicitement on admet que c’est une connaissance des classes antérieures.En réalité, on ne trouve pas ces expressions ni dans le libellé des programmes du collège, ni dans celui de la classe de seconde.

Au collège, les élèves sont amenés à construire une classification des êtres vivants sous forme de groupes emboîtés puis à interpréter en troisième ces classifications dans une perspective évolutive sous forme d’arbres phylogénétiques (voir le texte de cadrage de « Phylogène et l’enseignement de l’évolution dans le secondaire ») . La classification des êtres vivants est utilisée comme point de départ pour introduire l’idée d’évolution avec les notions d’ancêtre commun et de descendance avec modifications.

En seconde, si on se limite au texte du programme, on a bien une phrase en rapport avec les phylogénies (« Au sein de la biodiversité, des parentés existent qui fondent les groupes d’êtres vivants ; les parentés d’organisation des espèces d’un groupe suggèrent qu’elles partagent toutes un ancêtre commun »). Prise à la lettre, cette phrase ne va guère au-delà de la classe de troisième. Cependant, les élèves possédant la notion d’évolution, il est tout à fait possible d’introduire les notions d’état dérivé et d’état ancestral d’un caractère et de construire un arbre phylogénétique en utilisant l'approche « lycée » de Phylogène. Plusieurs collections notamment celles relatives aux Vertébrés se prêtent à cette fin.

Dans l'exemple des poissons des glaces, pour la classe de seconde, nous montrons comment on peut utiliser des caractères simples pour établir les relations de parenté chez ces poissons et ainsi décrire une histoire évolutive très remarquable de ce groupe, à l’origine de sa biodiversité. Ce faisant, on prépare à la lecture d’arbres phylogénétiques pour la terminale. Il ne faut pas oublier aussi que la lecture des arbres phylogénétiques se prête à des interprétations erronées (voir « Arbres phylogénétiques et compréhension de l’évolution »). Vouloir rester en terminale dans l’implicite risque fort de développer les fausses représentations (par exemple l’idée d’espèces plus évoluées que d’autres) surtout lorsqu’on envisage une phylogénie de primates

2 - Phylogénie du genre Homo

2.1 Le programme et la phylogénie des Homininés

La lignée humaine étant définie à partir de la phylogénie des Primates, le programme propose d’envisager ensuite la phylogénie du genre Homo. La seule phrase placée dans la colonne des connaissances est : « La construction précise de l’arbre phylogénétique du genre Homo est controversée dans le détail. » Et dans les objectifs, il est précisé : « Aucun arbre phylogénétique précis n’est exigible » et « La controverse sur le détail précis de l’arbre est évoquée et illustre une question scientifique en devenir. » On voit bien l’intention : profiter de cette étude pour montrer comment fonctionne la science et bien faire saisir que les conceptions admises à un moment peuvent être remises en cause par de nouvelles données. Seulement, le programme et les ressources d’accompagnement ne précisent pas sur quoi porte la controverse et n’apportent pas d’indication sur les arbres en débat. Il est seulement indiqué : « Il s’agit simplement d’illustrer la diversité des primates fossiles, notamment de ceux habituellement classés dans le genre Homo. » La seule connaissance exigible clairement exprimée sur le genre Homo est celle des caractères qui le définissent, donc qui sont communs à tous les taxons du genre. Bref, pour reprendre une phrase des ressources relatives à cette partie du programme : « Un des objectifs principaux de ce thème est d’appréhender le fait que les résultats obtenus peuvent varier en fonction des caractères pris en compte ou des fossiles considérés, des incertitudes et des controverses demeurant à ce jour et faisant débat parmi les scientifiques. »

Le programme parle de phylogénie du genre Homo et non de phylogénie des Homininés (ce terme étant pris comme désignant tous les taxons de la lignée humaine, donc plus étroitement apparentés à Homo sapiens que ne le sont les deux espèces de chimpanzés). Il y a là une différence nette avec l’ancien programme davantage axé sur les fossiles de la lignée humaine proches de la divergence avec celle des Chimpanzés. Est-ce à dire qu’il faut faire une impasse totale sur les Homininés antérieurs à 2 Ma : Toumaï, Orrorin, les divers Australopithèques, les Paranthropes ? A coup sûr, une étude exhaustive de ces fossiles et des controverses qui s’y rapportent n’est pas dans les intentions du programme. Néanmoins, celui-ci n’exclut pas un aperçu « illustrer la diversité des primates fossiles ». Surtout, cela est nécessaire pour situer le genre Homo dans la lignée humaine. Une fresque illustrant le moment d’apparition et la durée d’existence des divers taxons reconnus d’Homininés permet de situer dans le temps les divers représentants du genre Homo et soulève la question de la définition de ce genre.

Fresque-Hominidés.jpg

Fresque empruntée au site Hominidés situant dans le temps les principaux taxons d'Homininés. En vert sont indiqués des Grands singes (lignées théoriques dans la mesure où on n'a pas retrouvé de fossiles). Ces lignes vertes devraient être nettement prolongées vers la gauche car les ancêtres communs aux Homininés et aux Chimpanzés sont antérieurs aux premiers Homininés.

2.2 Le programme et les collections de Phylogène sur les Hominines

On peut alors passer à l'exploitation d’un arbre phylogénétique simplifié des Homininés établi à partir de quelques taxons de la collection des Homininés de Phylogène. Cela a pour objectif essentiel de préciser quelques-unes des caractéristiques du genre Homo citées dans le programme : style de bipédie avec trou occipital avancé et aptitude à la course à pied, mandibule parabolique, capacité crânienne nettement supérieure à celle des australopithèques et des Paranthropes.

On peut noter que le taxon Homo habilis entraîne une certaine confusion dans la définition du genre Homo. Les fossiles de ce taxon ont été initialement rattachés au genre Homo car ils étaient associés à la présence d'outils (galets aménagés) à une époque où on estimait que la fabrication d'outils caractérisait l'Homme. Ce n'est plus le cas aujourd'hui. Par habitude, on continue de ranger ce taxon dans le genre Homo. Mais une tendance actuelle est de l'exclure. Ainsi, Wood dans un article d’un dossier de « La recherche » (N°32, Août 2008) écrit : « Si on choisit des critères tels que la morphologie corporelle analogue à celle de l’Homme moderne et la bipédie exclusive, alors le genre Homo ne contient pas Homo habilis. »

La collection des Hominines de Phylogène ne comprend que 4 représentants du genre Homo (Homo habilis inclu). Il est donc possible de faire une phylogénie d’Homo avec cette collection. Mais les états des caractères ont été choisis pour permettre des distinctions entre Homininés de sorte qu’ils sont insuffisants pour discriminer entre les Homo.

Une nouvelle collection (genre-homo), a été réalisée ; elle comprend 7 taxons d'Homo : Homo habilis, Homo erectus, Homo heildelbergensis, Homo neandertalensis, Homo floresiensis, Homo denisova, Homo sapiens et un Australopithèque qui sert de groupe extérieur.

Homo habilis, présent dans la collection des Homininés, a été conservé car il était à la base d'une des théories sur l'origine de l'Homme de Florès. Homo erectus est pris dans le sens large désignant aussi bien les formes africaines que les formes asiatiques. Les différences entre les formes africaines (ergaster) et asiatiques (erectus) sont subtiles : de nombreux paléoanthropologues préfèrent parler d’un seul taxon, Homo erectus, lequel a une assez forte variabilité. L'Homme de denisova y figure mais sans états des caractères anatomiques et morphologiques puisqu'on ne connaît de lui qu'un os d'une phalange et une molaire. A ce stade, on ne pourra pas le placer par rapport aux autres taxons même si ses datations constituent un premier argument pour le ranger au moins dans le genre Homo.

Les données fossiles relatives aux divers taxons du genre Homo se rapportent essentiellement aux crânes. Ce sont les états des divers caractères crâniens qui permettent la recherche de parenté entre les taxons, le squelette post-crânien étant fondamentalement semblable à celui des hommes modernes sauf chez Homo habilis et Homo floresiensis.

2.3 Etablir une phylogénie du genre Homo avec Phylogène. Données anatomiques

Construire une phylogénie des Homo avec la collection du genre Homo de Phylogène est l'occasion de prendre connaissance des caractéristiques des divers taxons, et débouche sur un arbre phylogénétique globalement admis par la communauté des paléoanthropologues. Bien entendu, sur un tel arbre, on ne peut pas situer l'homme de Denisova puisqu'on ne connaît pas ses caractéristiques anatomiques et morphologiques.

arbre genre_homo.jpg

Arbre établi à partir de l'ensemble des caractères. La coloration des branches traduit les états du caractère capacité crânienne. En cliquant sur un autre caractère, l'arbre n'est pas modifié mais illustre les états du caractère cliqué.

L’utilisation de la fonction « Dater » de Phylogène permet de situer dans le temps l’histoire évolutive du genre. Ainsi, le document qui situait dans le temps les moments d’existence des divers taxons est transformé en un arbre phylogénétique.

 

datation hominines.jpg

On met ainsi en évidence le caractère buissonnant de l’évolution du genre Homo.


Dans un premier temps, il est judicieux de ne pas prendre en compte l’Homme de Florès lors de la construction de l’arbre. En revanche c’est un excellent support pour faire réfléchir sur le fait que la place d’un taxon sur un arbre dépend des caractères retenus. L’Homme de Florès présente une combinaison d’états ancestraux et d’états dérivés (on parle d’une évolution en mosaïque) telle que, suivant le caractère choisi, la place du taxon dans l’arbre varie.

Ainsi, sa taille, sa capacité crânienne, du même ordre que celle du Chimpanzé ou des Australopithèques, et d’autres attributs (longueur des pieds, forme des os du poignet) semblent l’exclure du genre Homo.

Mais les caractéristiques crâniennes voisines de celles d’Homo erectus, et pour certaines plus dérivées (face, dents), incitent à le mettre dans le genre Homo.

flores capacité crânienne.jpg

flores bourrelet suborbitaire.jpg

Même arbre phylogénétique que précédemment. On cherche à placer un taxon supplémentaire, l'homme  de florès. On voit que, si l'on considère la capacité crânienne ou le rapport des longueurs des membres, l'homme de florès présente l'état ancestral et donc on doit le brancher sur le noeud basal.

Toujours sur le même arbre, si l'on considère la face et/ou le bourrelet suborbitaire, l'homme de florès serait apparenté àavec Homo sapiens.

La présence d’outils en pierre relativement élaborés à l’endroit où on a trouvé les pièces squelettiques renforce l’appartenance au genre Homo. Sa position phylogénétique est donc sujet à controverse et les spécialistes sont conduits à émettre des hypothèses pour expliquer ses caractéristiques :

- Homo sapiens atteint d’une pathologie ;

- Homo erectus qui aurait peuplé depuis 1Ma l’île de Florès et qui aurait évolué vers une forme naine avec réduction considérable de la capacité de la boîte crânienne ;

- autre espèce d’homininé de petite taille qui aurait quitté l’Afrique vers deux millions d’années et aurait ensuite évolué sur l’île de Florès.

 L'hypothèse d'un sapiens microcéphale est aujourd'hui abandonnée par la majorité des paléoanthropologues. En effet, tous les fossiles de l'homme de Florès trouvés présentent les mêmes caractéristiques crâniennes, et les caractéristiques des os du poignet et du pied sont différentes de celles des sapiens.

2.4 Etablir une phylogénie du genre Homo avec Phylogène. Données moléculaires

Il est possible d’affiner, de compléter la phylogénie du genre Homo en utilisant des données moléculaires. Ces données exploitables avec Phylogène concernent en premier lieu l’ADN mitochondrial. On dispose de la séquence complète de plusieurs néandertaliens et d'un très grand nombre de sapiens. En outre, on dispose des séquences d’un ADN mitochondrial extrait de la phalange et de la molaire trouvées dans la grotte de Denisova en Sibérie. En revanche, on ne dispose pas de l’ADN mitochondrial des autres taxons du genre Homo, notamment de celui de l’Homme de Florès, car il a été très mal conservé.

L’exploitation de ces données moléculaires conduit en premier lieu à conforter l’idée que les Néandertaliens et les Hommes modernes forment deux taxons différents : aucun ADN mitochondrial de Sapiens ne rentre dans le domaine de variabilité de l’ADN mitochondrial des Néandertaliens. Le nombre de différences entre les séquences des sapiens est en moyenne de 100 nucléotides, alors qu’elle est de 200 nucléotides environ entre les sapiens et les néandertaliens.

Ces données moléculaires introduisent l’idée de l’existence d’un autre taxon du genre Homo et cela alors qu’on ne connaît quasiment rien de sa morphologie et de son anatomie. En effet, l’ADN mitochondrial extrait des restes fossiles de Denisova se révèle à la fois distinct de celui des Sapiens et de celui des Néandertaliens. En moyenne, il diffère de l’ADN des Hommes modernes par près de 400 nucléotides. Le nombre de différences entre l’ADN mitochondrial de l’homme moderne et celui des chimpanzés est proche de 1500 nucléotides, ce qui place cet ADN mitochondrial de denisova dans la lignée humaine. Comme en outre il a été extrait d’un os de phalange trouvé dans des sédiments datés de 50000 ans environ, cela conduit à l’attribuer à un Homo. On peut alors demander de compléter l’arbre phylogénétique du genre Homo en y plaçant Homo denisova.

Arbre-Primates-mtDNA.jpg

On peut également aborder les informations fournies par le séquençage de l’ADN nucléaire de l’homme de Néandertal et de Homo denisova. Il n’est pas possible avec Anagène ou Phylogène de comparer les génomes complets. On peut seulement fournir l’arbre phylogénétique indiqué par les chercheurs à partir de la comparaison de l’ADN nucléaire de l’Homme moderne, de l’Homme de néandertal et de l’Homme de denisova (voir apport de la génétique moléculaire à l’étude de l’évolution humaine).

Néandertaliens-2.jpg

Cet arbre phylogénétique diffère de celui réalisé à partir de l’ADN mitochondrial car il indique que denisoviens et néandertaliens sont plus étroitement apparentés entre eux qu’avec les hommes modernes.

La séquence de l’ADN mitochondrial de l'homme de denisova avait soulevé des controverses, non sur sa réalité, mais sur le fait qu’elle révélait l’existence d’une nouvelle espèce d’Homo. La séquence nucléaire confirme que c’est bien un taxon possédant des caractéristiques génomiques qui lui sont propres, donc qu’il s’agit bien d’un nouveau groupe d’Homininés ; mais elle amène à modifier les relations de parenté avec les néandertaliens et les hommes modernes. Cela montre bien que l’histoire évolutive de la lignée humaine est un sujet scientifique en devenir où les idées admises à un moment donné peuvent être modifiées à la suite de nouvelles découvertes.