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Les effets mécaniques ne sont pas les seuls constatés.

Les racines symbiotiques apparaissent à cette époque. Elles sont à l'origine des acides organiques et des chelates. Ces substances attaquent les roches et fournissent les éléments nutritifs nécessaires à la plante.

La litière organique fait son apparition (apparition de sols bien différenciés) et participe à l'acidification des milieux.

A l'échelle régionale, les plantes vasculaires font circuler l'eau par la transpiration suivie de précipitations et elles augmentent le temps de contact de la roche avec l'eau. Elles participent à la rétention de l'eau au niveau du sol, à l'origine de l'altération entre deux périodes de précipitation.

Les plantes  retardent aussi l'érosion mécanique. 

L'avènement des végétaux vasculaires est donc responsable de l'importante chute du CO2 observée à partir de la seconde moitié du primaire. Les végétaux vasculaires jouent ainsi un rôle capital dans le cycle du Carbone. 

Deux méthodes indépendantes viennent confirmer cette importante chute du CO2 atmosphérique au cours de la seconde moitié du Primaire : 

Les conséquences climatiques sont évidentes. Avec l'avénement des plantes vasculaires, l'effet de serre va progressivement diminuer. La baisse des températures va se traduire par un ralentissement des cycles hydrologiques à l'origine d'un ralentissement de l'altération des roches : rétroaction négative.

Les végétaux vaculaires ont-ils de nouveaux perturbé le cycle du Carbone ?

A partir de -130 Ma apparaissent les premières Angiospermes à l'origine d'une modification de l'altération des roches. Les mécanismes mis en jeu sont encore très controversés (voir discussion dans le IV)

Le dernier impact des végétaux vasculaires sur le cycle du carbone est l'effet de fertilisation induite par l'augmentation du CO2 atmosphérique (dû au volcanisme Crétacé par exemple). Cette fertilisation a eu pour effet une augmentation de la biomasse des végétaux vasculaires et une modification des phénomènes d'altération.

II- Les forêts houillères du carbonifère. (-340 Ma à -260 Ma)

On admet que dans les forêts équatoriales et tempérés du Carbonifère, le piégeage par la biosphère du CO2 devaitatteindre la double des quantités actuelles . Cette matière organique piégée dans des bassins limniques (Stéphanien) et paraliques (Westphalien) sont à l'origine des grands gisements de charbon que nous connaissons actuellement.

Comment expliquer ce déséquilibre qui a permis aux forêts marécageuses de devenir des puits de CO2 durant 100Ma?

Ce déséquilibre dans le cycle du carbone est attribué à l'absence de recyclage efficace. A cette époque en effet, apparaît une molécule importante dans la conquête du milieu terrestre : c'est la lignine (polyphénols). Cette substance n'a pas, à cette époque,  de décomposeurs efficaces. Les Basidiomycètes qui sont les principaux acteurs de sa dégradation actuellement, ne semblent apparaître qu'au Trias (plus anciens fossiles connus). On admet actuellement que la lignine a joué pendant 100 millions d'années le rôle de puit de CO₂ en participant à la genèse de kérogène et de combustibles fossiles.

Le retour progressif en surface de la matière organique accumulée participera,  à la faveur de soulèvements orogéniques,  à la "géorespiration" : l'oxydation (minéralisation) de la matière organique selon la réaction :

                                                          CH₂O + O₂«-----» CO₂ + H₂O

III- Le développement de la vie planctonique marine chez les micro-organismes à tests calcaire (-150 Ma à l'actuel)

De quelle manière le plancton est-il impliqué dans les modifications du cycle du carbone?

Les micro-organismes marins à test calcaire vivant  dans les  zones  océaniques de faible profondeur (les  plateformes continentales) forment après leur mort, des boues carbonatées à l'origine, après enfouissement, des célèbres plateformes carbonatées. Pour le micro-organismes qui vivent en  plein océan, leur test participe également à la formation des carbonates profonds. Ces carbonates sont inévitablement voués à disparaître, enfouis dans les zones de subduction, contrairement aux carbonates des plateformes. Ces derniers sont  intégrés dans des phénomènes collisionnels comme par exemple les Préalpes.

Ce n'est qu'à partir de -150 Ma que la vie de ces microorganismes change. Initialement majoritairement inféodés aux zones superficielles, ils deviennent graduellement majoritairement planctoniques. On assiste au déploiement des Foraminifères et des Coccolithophoridées. La conséquence majeure de ce changement biogéographique est l'augmentation progressive de la probabilité de passage des carbonates dans les zones de subduction où  leur métamorphisme en présence de silice sera accompagné d'une libération de CO2 selon la réaction :

                                                                    CaCO₃ + SiO₂ «----» CaSiO₃ + CO₂

La conséquence du transfert vers le manteau de la sédimentation profonde est une augmentation à long terme du relarguage du CO₂. Par l'intérmédiare des magmas calcoalcalins on assiste à un enrichissement de l'atmosphère en CO2. Les carbonates déposés sur les plateformes continentales ne subiront "que" les phénomènes diagénétiques et éventuellement le métamorphisme d'enfouissement si l'accumulation sédimentaire est suffisament importante.

Cet aspect de l'impact de la biosphère est encore, pour les chercheurs, difficile à quantifier, mais des travaux sont en cours (voir IV). Certains chercheurs se demandent aussi si des tranferts similaires n'ont pas eu lieu durant des périodes dont la surface océanique a aujourd'hui disparue.

Les deux premières parties nous ont montré l'influence prépondérante de la biosphère sur le cycle de carbone. Cette influence s'est-elle traduite par  des évènements remarquables au niveau de la géosphère ?

IV- Un exemple des conséquences climatiques de l'évolution de la  biosphère.

 Le CO₂ ayant fortement diminué pendant la deuxième moitié du primaire pour les causes évoquées précédemment, l'effet de serre s'est ainsi réduit. Cette situation favorisa la plus grande glaciation du phanérozoïque : la glaciation permo-carbonifère.

Remarque : La glaciation constatée à la fin du Cénozoïque est corrélée à un bas niveau de CO₂. Comment le rôle de la biosphère a-t-il été intégré dans le modèle de Berner?

V- L'intégration de l'impact de la biosphère dans une démarche de modélisation.

Les paramètres discutés ici sont ceux de R.A.Berner, Géocarb III.

1. Intégrer l'impact des végétaux vasculaires.

        1.1. Les effets facilitateurs sur l'érosion.

En faisant "tourner" le modèle de Berner, il apparaît que  les valeurs calculées des paléoniveaux de CO2 sont très sensibles  aux rôles des plantes et ce,  particulièrement pendant le primaire, avec la colonisation continentale de végétaux possédant des racines.  Berner a créé, pour intégrer le rôle des plantes sur l'altération,  un coefficient Fe(t)  qui représente le taux d'érosion imputable à l'apparition et au développement des plantes vasculaires avec tous les facteurs autres que biologiques qui affectent l'érosion constants (élévation moyenne, taux de CO₂ atm, etc.)

Comment déterminer un tel coefficient ?

Il peut être évalué en mesurant l'impact des plantes sur l'érosion pour l'époque actuelle. Avant la sortie des eaux des Cormophytes, la surface des continents était recouverte d'algues primitives et de lichens. 

Des travaux récents effectués sur les îles Hawaï  montrent que l'altération est réduite lorsque la surface des basaltes est seulement recouverte de lichens, elle est accrue lorsque cette surface est recouverte par une population de végétaux vasculaires. Cette étude ne permet pas de quantifier les phénomènes mais elle permet de valider les phénomènes passés.

Des travaux conduits dans les Alpes Suisses effectué par ...??? . Cette région présente une forête déciduée jusqu'à 2000m d'altitude (Conifères), puis une pelouse alpine et des roches nues partiellement recouvertes de quelques lichen au-delà de 2000m. Ce géologue a mesuré à différentes altitudes la quantité de HCO3- présents  dans les eaux de surface, cet ion est un marqueur de l'altération des silicates. Il observe une forte corrélation entre l'altitude et la quantité de HCO₃^- qu'il attribue à la végétation. Dans la forêt, à basse altitude, la quantité de HCO₃^- est  20 fois supérieure à celle mesurée au niveau des roches nues à 2000m . Si on corrige l'effet de la différence de température qui influence significativement la cinétique des réactions d'altération ( facteur 3 pour les différences 200m / 2000m ), on obtient in fineune augmentation d'un facteur 7 de l'altération dûe aux seules plantes vasculaires. C'est ce coefficient que Berner utilise dans son modèle Géocarb II.

Remarque :  D'autres études existent, notamment des communications personnelles fournies à Berner, ainsi qu'une publication sur une  étude comparative de trois parcelles expérimentales américaines à substrat communs de sables glaciaires riches en feldspath : une avec des bouleaux, une avec des herbacées et en jachère. Les résultats résulatst similaires (Berner, Cochran 1993)

Selon Berner, des études plus fines sont cependant nécessaires pour obtenir une quantification plus précise. Le facteur Fe(t) joue un rôle important dans le cycle du carbone comme on peut le constater avec la figure ci-dessous :
 
 

RCO₂ en fonction du temps pour différentes valeurs, de Fe(t).
On saisit ici l'importance de sa valeur.
Le valeur Fe(t) = 0,15 correspond à la valeur de x7 évoquée précédemment.
Fe(t) = 1 actuellement.
D'après Geocarb III : a revised model of atmosphéric CO₂ over phanérozoic time. R.A Berner, Z. Kothavala. Améric an journal of sciences vol. 301, 2001.

            1.2. L'enfouissement des vastes forêts carbonifères.

On trouve peu d'informations dans les publications concernant ce phénéomène. L'intégration de données isotopiques (D¹³C) des carbonates enfouits à cette époque permet, grâce au modèle, de calculer le taux l'enfouissement de la matière organique (pour les méthodes de calcul, voir Garrel & Lerman, 1984 ou Berner 1991).

Ces résultats sont en accord avec des estimations obtenues par ailleurs sur la quantité de matière organique contenue dans les sédiments, donc du stockage (voir courbe ci-dessous).

                1.3. Le rôle relatif  des Angiospermes et des Gymnospermes sur l'altération.

C'est un paramètre qui reste peu connu. Les études disponibles à ce jour donnent des résultats contradictoires. Apparus il y -130 Ma, les Angiospermes vont  lentement supplanter  les Gymnospermes qui dominaient le monde des ligneux jusqu'à cette époque. 

Berner a intégré dans son modèle (Géocarb II) une augmentation linéaire du  Fe(t) de -130 jusqu'à -80 Ma (de 0,75  à 1(valeur actuelle)). Cette augmentation serait imputable au remplacement progressif des Gymnospermes par les Angiospermes. On explique cette augmentation par le fait que les Angiospermes sont impliqués dans l'augmentation de l'altération des roches.

Actuellement le rapport Fe(t)Gymnospermes/ Fe(t)Angiospermes utilisé dans Geocarb III est celui qui donne les résultats de RCO2 les plus conforme aux données indépendantes de Ekart (1999), soit 0,875.

1.4. L'effet de fertilisation suite à une augmentation du CO₂ atmosphérique.

On admet que l'augmentation du CO₂ atmosphérique va participer à l'augmentation de la biomasse terrestre (Bazzaz, 1990). On admet ainsi que la population des végétaux vasculaires augmentant, l'altération des roches va croître également par rétraction négative. On ne sait pas quelle sera l'influence d'autres facteurs limitants, comme l'apport en sels minéraux, la lumière ou l'eau, sur la croissance des arbres. Goldbold, Bernston, et Bazzaz (1997), ont montré que la masse des racines et la colonisation ectomycorrhisienne est plus importante chez des arbres poussant en atmosphère enrichie en CO₂. En 2000 Andrews et Schlesinger ont prouvé que dans une forêt fumigée à 570 ppm de CO₂ (contre 360 dans l'atmosphère actuelle), une augmentation de 33% du flux d'ions HCO₃^- dissous en provenance des silicates du sous-sol était apparue.

Dans le dernier modèle de Berner, l'équation qui  intégre l'effet des plantes vasculaires sur l'altération des silicates est affectée d'un exposant (FERT) égal à 0,4 soit l'équivalent de 35% des végétaux sensibles à l'effet de fertilisation.

2. Intégrer le développement des microorgansimes à test calcaire.

Le paramètre est noté Fc(t) dans Géocarb III. C'est un coefficient qui exprime la quantité relative de carbonates Ca-Mg qui se forme en eau superficielle par rapport  à l'océan profond (voir dans le paragraphe III : le fondement de la prise en compte de ce paramètre). Il a été calculé de deux manières :

On part de l'hypothèse que les Foraminifères et les Coccolithphoridés ont enrichi l'océan profond de leur squelette. Cet enrichissement débute il y a -150 Ma et se poursuit de manière graduelle jusqu'à nos jours. On considère, de manière simplificatrice et dans une optique de modélisation, que  le  transfert relatif (Fc(t)) augmente  linéairement  de  -150 Ma jusqu'à nos jours.  C'est en effet à partir de -150 Ma que des traces de planctons fossiles apparaissent dans les roches.

De manière alternative et différente dans les fondements, le plancton n'est plus  responsable du transfert des carbonates dans les zones profondes. Les périodes de bas niveau marin sont considérées comme des époques de dépôts profonds des carbonates, alors que les hauts niveaux comme des époques de dépôts superficiels sur les platerformes et dans les mers épicontinentales. Les organismes benthiques, nombreux, privent l'océan profond de HCO3- et Ca2+ en fabriquant leur coquille.
On ne fait plus la différence entre avant et après -150 Ma car le plancton a pu  disparaître sans laisser de traces (lors de la diagénèse par exemple). On considère alors pour les dépôts profonds et anciens une éventuelle précipitation non biologique des carbonates. Cette méthode est finalement basée sur le fait que les ions HCO₃^- et Ca²⁺ en provenance des continents doivent bien avoir été déposés quelque part et ce, quelque soit l'époque.
Avec cette approche, Fc(t) est directement corrélé à un autre paramètre utilisé dans la modélisation : Fa(t) qui représente la proportion d'espaces continentaux par rapport à l'actuel (surface passée/ surface actuelle). C'est en effet la surface des mers épicontinetales qui fait varier la surface des continents et aussi, selon cette hypothèse, la proportion de carbonates profonds. Le lien entre Fc(t) et Fa(t) étant inconnu, Berner choisit dans son modèle Fc(t)= Fa(t) ou  Fa(t)².

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Paramètre de transfert des carbonates Fc(t) pour différentes formulations. FA(t) = surface continentale total(t0)/surface  continentale (t)    D'après Bulletin de l'institut océanographique, Monaco, n° spécial 14,4 (1996).

Conclusion

L'impact de la biosphère  sur le cycle du carbone  est prépondérant surtout pendant le primaire, largement devant les autres phénomènes. Ces interactions biosphère / atmosphère offrent de plus  une élégante démonstration  du couplage qui peut exister entre les différentes enveloppes du globes terrestre.
 

A propos de modèle...
Comme on a pu le constater sur les courbes précédentes, les variations à court terme ne sont pas décelables, les données fournies au modèle étant par tranches de 10 millions d'années voir plus.
L'avenir du modèle : un approche pluridisciplinaire, mieux comprendre le cycle du carbone et la modélisation des paléoclimats, notamment pour différencier lors des résultats des zones plus arides ou plus pluvieuses, donc un impact régional sur l'altération et pas seulement global. Vue l'importance des végétaux, des études expérimentales supplémentaires sur l'altération et la fertilisation sont nécessaires.