Proposition pédagogique

Les poissons Notothénioïdes de l'antarctique et les notions du programme de seconde

« La biodiversité change au cours du temps », tel est l’intitulé d’un paragraphe du nouveau programme de seconde. L’exemple de la biodiversité actuelle des Notothénioïdes de l’Antarctique permet d’introduire ce concept car ces poissons, adaptés aujourd’hui à vivre dans des eaux constamment froides, résultent de l’évolution d’espèces vivant dans des eaux beaucoup plus chaudes il y a une trentaine de millions d’années.

Biodiversité et adaptations des Notothénioïdes

Pour aborder ce sujet, on dispose de deux documents, l'un sur les caractéristiques des eaux australes, l'autre sur les Notothénioïdes. A partir d'informations extraites de ces documents, les élèves peuvent :

- dégager l'originalité principale des Téléostéiens des eaux australes par rapport à celle des faunes des autres régions océaniques et d'expliquer en quoi elles constituent une adaptation à l'environnement ;

- relever quelques uns des caractères sur lesquels repose la biodiversité des Notothénioïdes des eaux australes.

Le caractère le plus frappant est la possession de protéines antigel qui leur évite de geler lorsque la température de l’eau est très basse, inférieure à 0°C. C’est une propriété qui permet de survivre dans cet environnement et donc indiscutablement une adaptation.

L’absence d’hémoglobine chez les poissons des glaces est un cas unique chez les vertébrés. Les élèves de seconde savent que la circulation sanguine assure le transport du dioxygène depuis la surface d’échanges respiratoires jusqu’aux organes. En revanche, ils ignorent comment le dioxygène est transporté par le sang. Il importe donc de résumer simplement le rôle de l’hémoglobine dans ce transport chez les autres vertébrés sans oublier, bien que faible en pourcentage, la fraction dissoute. Chez les poissons des glaces, le transport est réalisé seulement sous forme dissoute et plusieurs faits font que cela suffit à assurer la respiration des cellules de ces poissons : riche oxygénation des eaux à cause de leur température très basse, métabolisme réduit de ces poissons dont la température du corps est constamment basse comme celle des eaux où ils vivent, volume cardiaque, volume sanguin et débit cardiaque plusieurs fois supérieurs à ceux des autres poissons de même taille. Dans un thème sur l’activité physique, on aborde l’importance de l’augmentation du débit cardiaque sur le prélèvement du dioxygène au niveau des poumons. Chez les poissons des glaces, en permanence, le débit cardiaque est très élevé ce qui facilite le prélèvement du dioxygène du milieu au niveau des branchies. Peut-on pour autant parler d’adaptation ? Les Notothénioïdes à sang rouge vivent dans ce milieu aussi bien que les poissons des glaces dépourvus de globines. On peut seulement dire que l’absence d’hémoglobine est tolérée dans des eaux très oxygénées grâce aux caractères de l’appareil circulatoire de ces poissons.

Les relations de parenté au sein des Notothénioïdes

Les données fournies intéressent 7 espèces de Notothénioïdes, l’une Cottoperca gobio, espèce subantarctique, les 6 autres endémiques des eaux froides de l’océan austral. Un petit nombre de caractères sont pris en compte dans les données fournies : présence ou non de protéines antigel, couleur du sang (ou présence ou non d’hémoglobine), débit cardiaque, volume sanguin.

A partir de ces données, le premier travail à faire est de construire une matrice des caractères, chose à laquelle les élèves sont habitués au collège. Ensuite il faut réfléchir sur les deux états de chaque caractère et introduire les notions d’état dérivé et d’état ancestral.

Il s’agit alors de passer à la construction d’un arbre phylogénétique en fonction du nombre d’états dérivés partagés par les différents taxons. Cela conduit à l’arbre ci-dessous sur lequel on peut situer les innovations évolutives prises en compte en cliquant sur chacun des noeuds de l'arbre.

Cet arbre met en évidence que tous les Notothénioïdes Haut Antarctiques, partagent le même état dérivé, la possession d’une protéine antigel, héritée d’un ancêtre commun qui n’est pas celui de Cotterpa. Cela reste vrai si on considère les 96 espèces de Notothénioïdes des eaux australes, suggérant l’idée qu’à la suite de l’acquisition de cet état dérivé, il y a eu une radiation évolutive créatrice de la biodiversité d’aujourd’hui.

Dans cette radiation, les poissons des glaces avec leurs 15 espèces apparaissent comme une branche terminale. Il est fort probable que l’acquisition des états dérivés de l’appareil circulatoire a précédé la perte de l’hémoglobine.

L’évolution des notothenioïdes au niveau moléculaire

Il s'agit maintenant d'envisager la nature des mutations à l'origine des caractères les plus remarquables des Notothénioïdes de l'Antarctique : la présence de protéines antigel et l'absence d'hémoglobine chez les poissons des glaces.

Les gènes des globines

Le plus simple est de commencer par les données moléculaires relatives à l’hémoglobine. Cela implique de préciser que chez les poissons comme chez les autres vertébrés, l’hémoglobine est une protéine constituée par l’assemblage de 4 chaînes polypeptidiques deux à deux identiques.

Représentation des chaînes en squelette carboné, et de l'hème en sphères. 
Les chaînes alpha sont colorées en vert, les chaînes bêta en jaune. 
Dans l'hème, le fer impliqué dans le transport du dioxygène est orangé.

Il n’est pas nécessaire pour cela d’envisager la structure d’une chaîne polypeptidique, ce qui sera fait en classe de première. Une vue globale suffit. Bien sûr, il faut aussi préciser que chaque chaîne est codée par un gène.

On dispose des séquences du gène alpha de Notothénia et des 4 poissons des glaces. Contrairement à Notothenia coriiceps, ces derniers n'ont pas de gène bêta de l'hémoglobine. On peut demander aux élèves d'exploiter ces séquences afin de trouver un argument en faveur de l'idée que les poissons des glaces résultent de l'évolution de Notothénioïdes à sang rouge, et de préciser la nature des mutations en jeu.

La comparaison de la séquence du gène alpha de chaque poisson des glaces avec celle de Notothenia coriiceps révèle que la séquence du gène alpha d’un poisson des glaces est nettement plus courte que celle de Notothénia et qu’elle présente une forte similitude avec l’extrémité terminale de celle-ci.

Le gène alpha d’un poisson des glaces est donc un gène tronqué et c’est cela qui fait qu’il n’est pas fonctionnel. C'est un gène fossile qui indique que les ancêtres des poissons des glaces ont dû avoir un gène fonctionnel. La mutation à l’origine du pseudogène alpha des poissons des glaces est donc une délétion importante dans la séquence du gène.

Le fait que les gènes alpha de tous les poissons des glaces présentent les mêmes caractéristiques laisse à penser que c’est un caractère hérité de leur ancêtre commun.

La situation en ce qui concerne le gène bêta est plus simple. Alors que Notothénia a un gène bêta complet et fonctionnel, on ne trouve pas de séquence présentant de similitude avec le gène bêta de Nothotenia dans le génome des poissons des glaces. Aussi, les séquences mentionnées dans le fichier des données sont-elles vides. On est conduit à penser que la mutation qui fait que les poissons des glaces n’ont pas de gêne bêta est une délétion complète du gène.

L’ancêtre commun aux poissons des glaces possédait un gène alpha tronqué et n’avait pas de gène bêta. Les données moléculaires sont conformes avec l’arbre précédemment construit et permettent de le préciser en y incluant les mutations des gènes de l’hémoglobine (gène de l'alpha-globine complet/tronqué ; gène de la bêta-globine présent/absent).

Le gène codant pour une protéine antigel

Là, il ne s’agit plus de perte d’un gène mais de la recherche de l’origine d’un nouveau gène.

Les chercheurs ont isolé et séquencé le gène qui code pour une protéine antigel puis en exploitant une banque de données sur les gènes des poissons téléostéens ont recherché un gène qui pourrait présenter des similitudes avec celui de la protéine antigel. Leur attention a été ainsi attirée sur le gène qui code pour une enzyme pancréatique, le trypsinogène. Ils ont proposé un scénario qu’on peut résumer de manière simplifiée de la façon suivante :

- Le gène de la protéine antigel provient d’une évolution du gène qui code pour le trypsinogène ; comme ce dernier est présent chez tous les poissons des glaces, cela suppose une duplication du gène et c’est à partir d’un des duplicatas que s’est formé le gène codant la protéine antigel.

- Les régions amont et aval du gène du trypsinogène se retrouvent dans le gène de la protéine antigel ; en revanche une grande partie du gène du trypsinogène ne se retrouve pas dans le gène de la protéine antigel et a donc été délétée au cours de la formation de ce gène.

- Un motif de 9 nucléotides (à vrai dire de 9 paires de nucléotides) présent dans le gène du trypsinogène se retrouve répété un grand nombre de fois dans le gène de la protéine antigel. Au cours de la formation de ce gène, il y a donc eu une amplification du motif acagcggca.

Cette évolution peut être schématisée graphiquement de la manière suivante :

D'après : Evolution of antifreeze glycoprotein gene from a trypsinogen gene in Antarctic notothenioid fish. PNAS April 15, 1997 vol. 94 no. 8 3811-3816

Ainsi, c’est au terme d’une histoire évolutive complexe comportant des mutations de divers types, qu’un gène du trypsinogène a été transformé en un gène codant pour une protéine antigel. C’est une belle illustration de ce que François Jacob a appelé le bricolage moléculaire : « L’évolution ne tire pas ses nouveautés du néant. La création de structures moléculaires ne peut se fonder que sur un remaniement de structures préexistantes… L’évolution biologique est ainsi fondée sur une sorte de bricolage moléculaire, sur la réutilisation constante du vieux pour faire du neuf. » François Jacob : Le jeu des possibles. Paris, Fayard, 1981.

L'histoire de ce gène est donc complexe, aussi, une démarche pédagogique adaptée aux élèves de seconde consiste à en fournir un résumé puis à leur demander d'utiliser les séquences fournies afin de trouver des arguments confirmant cette histoire.

La banque de données permettant d’aborder cette question se rapporte à l’espèce Dissostichus  (Fichier Protéines antigel poissons antarctique.edi). Elle comprend :

- la séquence du gène du trypsinogène (il s’agit de l’ADNc)

- la séquence du gène de la protéine antigel

- les séquences amont et aval de ces gènes

- la séquence du motif répété

La description de l'histoire de l'origine du gène antigel doit conduire les élèves à comparer les régions amont des deux gènes, puis les régions aval (ils peuvent aussi comparer la région amont du gène de l'antigel avec le gène du trypsinogène ; de même pour la région aval). Ces comparaisons révèlent bien la grande similitude entre ces séquences. Ce qui est un argument en faveur du scénario proposé.

Pour mettre en évidence l'existence d'un motif unique dans la séquence du gène du trypsinogène, mais répété à un grand nombre de fois dans la séquence du gène de l'antigel, il suffit de rechercher ce motif dans l'une et dans l'autre séquence.

On se place au début d'une séquence ; on choisit la fonction Rechercher dans l'option Edition. On tape le motif.

La comparaison des séquences complètes des deux gènes révèle uniquement l'identité des régions aval (pour des raisons algorithmiques). Si on veut avoir une comparaison globale des deux gènes, il faut utiliser la fonction dotplot. Les diagonales rouges montrent les similitudes des débuts et fins des deux séquences, les points rouges la répétition du motif ACAGCGGCA le long de la séquence de l'AFGP.

Evolution des Notothinioïdes et environnement

On peut fournir aux élèves les cartes paléogéographiques de la Terre à la limite crétacé-tertiaire, à l'éocène et au myocène, ainsi que quelques indications sur l'évolution du climat depuis le crétacé. (D'après le site Paleomap de Scotese).

Les documents fossiles dont on dispose montrent que la faune des poissons téléostéens du plateau continental de l'Antarctique étaient beaucoup plus diversifié qu'actuellement, et que le groupe des Notothinioïdes était loin d'être majoritaire, contrairement à ce qu'on constate actuellement.

On peut demander aux élèves d'expliquer l'évolution de la faune des poissons téléostéens à partir de l'éocène. Ils doivent être conduits à constater la séparation de l'Antarctique avec l'Australie et avec l'Amérique du Sud (naissance et fonctionnement de dorsales). L'Antarctique apparaît ainsi isolé des autres continents.

La mise en place d'une calotte glaciaire à partir de -30 millions d'années et son expansion au miocène et jusqu'à l'époque actuelle laisse à penser que les eaux de l'Antarctique sont devenues froides et  plus ou moins isolées du reste des eaux océaniques (par le courant circumpolaire).

D'après : http://www.instablogsimages.com/images/2007/05/11/the-antarctic-circumpolar-current_9.jpg

D'après : http://www.teara.govt.nz/en/ocean-currents-and-tides/1/4

La faune des téléostéens du plateau de l'Antarctique est donc passée d'un environnement d'eau relativement tempérée à de l'eau constamment froide. Beaucoup d'espèces n'ont pas survécu. Celles chez qui sont apparues des protéines antigel ont pu se maintenir dans ce milieu extrême. On peut introduire ici les notions de sélection naturelle positive et négative et de dérive génique.