Les écosystèmes terrestres au Paléozoïque

dossier réalisé par Monique Dupuis et Patrick Ferreira                               référents scientifiques: Alain Blieck, Daniel Goujet..

Les écosystèmes terrestres au Paléozoïque : origine, dynamique évolutive et modernité

1.  Les premières communautés terrestres : des écosystèmes dynamiques sans herbivores
2. De l'arbre à la forêt : influence d'une innovation végétale dévonienne sur les interactions biosphère - atmosphère - hydrosphère.
3. L'apparition des herbivores et leur influence sur l'évolution des écosystèmes .
4. Conclusion - les écosystèmes terrestres à la fin du Permien : archaïsmes et modernité
5. Bibliographie
   

les premières communautés terrestres : des écosystèmes dynamiques sans herbivores

a-Un passé mal connu.

Les premières traces de colonisation du domaine terrestre par des organismes complexes datent de l'Ordovicien inférieur. Elles sont rares mais permettent de reconstituer les principales étapes de cette colonisation. C'est ce que le tableau propose.

Une question doit cependant être débattue au préalable : pourquoi à l' Ordovicien, pas plus tôt, pas plus tard ? On peut, avec beaucoup de prudence, proposer quelques pistes.

Le Cambrien et l' Ordovicien sont des périodes d' intense activité tectonique : le continent Rhodinia se fragmente et le Gondwana se forme par collision de ses parties est et ouest. Cette intense activité est accompagnée d' importantes variations du niveau des océans : à la transgression du Cambrien (transgression glacio-eustatique due pour partie à l' activité tectonique, pour partie à la fin de la glaciation du Vendien) qui étend sur les continents d'immenses mers épicontinentales peu profondes, suit un « aller-retour » marin à la fin de l'Ordovicien (régression puis transgression de l'Ashgill). 

Cette dernière oscillation marine est directement en relation avec l' importante crise que subit la biosphère à la fin de l'Ordovicien et connue sous le nom de crise de l'Ashgill.

Les travaux sur les écosystèmes marins du Cambrien et de l'Ordovicien (de Burgess aux dernières découvertes en Chine) montrent qu'ils présentent une importante biodiversité : tous les grands groupes d'organismes sont en place, ainsi que bien d'autres qui ont ensuite disparu. Ces écosystèmes marins sont d'excellents réservoirs pour la colonisation continentale.

Les importantes modifications de leur environnement et de leur répartition (conquête des niches écologiques produites par la transgression, sélection drastique et brutale lors de la crise de l'Ashghill) ont certainement sélectionné des organismes aptes à partir à la conquête des continents par l'intermédiaire des estuaires et des marais salés (on sait qu'aujourd'hui ces milieux sont les portes d'entrée du domaine continental, aquatique comme terrestre, pour les colonisateurs marins). Cette conquête qui semble débuter à l'Ordovicien moyen, s'est certainement déroulée par vagues successives.

Les pressions sélectives liées aux modifications de l'environnement marin ne peuvent cependant pas être seules responsables de la colonisation du domaine terrestre : encore faut-il que ce domaine s'y prête !

Les études paléo climatiques montrent que la teneur en CO ₂ atmosphérique est importante au Cambrien et à l'Ordovicien inférieur (18 fois plus qu'aujourd'hui) : l'effet de serre intense qui en résulte provoque des températures moyennes d'environ 40°C en été, avec des climats arides ou semi arides au niveau de l'équateur. Des conditions peu favorables à la sortie des eaux.

Cependant le climat change au cours de l'Ordovicien supérieur : l'effet de serre semble diminuer (en partie par enfouissement important de carbone organique produit par un plancton extrêmement actif, en partie par baisse de l'activité volcanique) alors qu'un gradient de températures se remet en place entre l'équateur et le pôle sud, permettant le développement d'une calotte polaire sud.

Ainsi, certaines régions seraient devenues favorables à la sortie des eaux en offrant un climat humide et doux.

Autre paramètre rendant les terres émergées accueillantes aux premiers végétaux : la présence de sols mettant à disposition des premiers végétaux des éléments minéraux mobilisables et une surface d'ancrage pour leurs rhizoïdes.

La formation de paléosols est en partie due aux bactéries, cyanobactéries mais aussi aux lichens dont les premières traces fossiles datent de 400 Ma : leur activité biogéochimique aurait été favorisée par le haut niveau du CO ₂ atmosphérique (augmentation de l'activité photosynthétique et acidification des pluies qui décomposent plus facilement les sols).

Conclusion :

• La colonisation des terres émergées est réalisée, à l'Ordovicien, dans un contexte global favorable :  biodiversité marine importante au sein d'écosystèmes en pleine évolution, interactions océan-continent importantes (transgressions-régressions, mers épicontinentales), climats diversifiés.

• Les Embryophytes, certainement apparus en milieu marin au Cambrien, colonisent les terres émergées à l'Ordovicien supérieur (peut-être inférieur). Certaines structures et fonctions, mises en place en milieu marin, peuvent avoir été détournées de leur rôle premier (exaptations) et faciliter l'adaptation aux conditions de vie en milieu aérien.

• Les données récentes en provenance de Chine (site de Kaili) ainsi que les diverses données anciennes sur les spores, indiquent cependant que cette colonisation a commencé bien plus tôt, au Cambrien. Cette donnée confirme certaines analyses génétiques qui placent l'apparition des Embryophytes au Cambrien, voir dès le Précambrien.

Zoom :

les ancêtres des Embryophytes :

L'hypothèse aujourd'hui privilégiée quant à l'origine des Embryophytes est qu'ils ont évolué à partir de chlorophytes (anciennes algues vertes), certainement d'eau douce, avec lesquelles ils partagent nombre de caractéristiques ultra structurales, biochimiques, génétiques et morphologiques. Hypothèse développée en 1890, on peut aujourd'hui sans ambiguïté assurer que les Embryophytes sont des Chlorobiontes (groupe monophylétique).

Des études plus poussées montrent qu'il existe une proximité importante, au sein des chlorobiontes, avec les Charophytes avec lesquelles elles sont d'ailleurs désormais regroupées, dans le taxon des Plasmodesmophytes.

Les Charophytes sont des algues d'eau douce qui présentent des caractères dérivés communs avec les Embryophytes : l'enzyme Cu/Zn super oxyde dismutase (qui protège les cellules végétales des dommages occasionnés par les radicaux libres issus d'O ₂ ) et la sporopollenine, considérées comme des adaptations à la vie terrestre, sont également présentes chez ces algues d'eau douce.

Leur présence chez l'ancêtre commun des deux groupes aurait donc pu faciliter la conquête du milieu terrestre par des Embryophytes aventureuses !

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Ce site écossais d'une richesse paléontologique exceptionnelle a été décrit et cartographié pour la première fois en 1878. Depuis, de très nombreux travaux y ont été réalisés dans tous les domaines de la géologie, de la lithostratigraphie à la reconstitution des paléoenvironnements locaux, en passant bien sûr par la paléontologie et la paléoécologie.  

Les cherts fossilifères ont 396 +/- 8 millions d'années, d'après l'analyse radiochronologique réalisée à partir des isotopes 39 et 40 de l'argon : ils appartiennent donc à la fin du Dévonien inférieur (Emsien).

L'origine de cette roche sédimentaire (roche siliceuse formées essentiellement de calcédoine et / ou d'opale et produite par des sources chaudes, nombreuses en raison des activités volcaniques de la région) et donc les conditions de fossilisation qui lui sont généralement associées font de Rhynie un site exceptionnel car :

1. les organismes vivants y ont été conservés dans des conditions rares. Végétaux et animaux peuvent y être étudiés jusque dans leurs ultrastructures cellulaires (pour certains)!

2. les communautés ont pu en partie être reconstituées dans leur diversité et dans leurs interactions.

© www.abdn.ac.uk/rhynie

Document 3: les conditions de fossilisation à Rhynie, il y a 396 millions d'années.

Le site de Rhynie a conservé une étape importante de la diversification des premiers organismes terrestres : on y a retrouvé sept genres d'Embryophytes !

A © www.abdn.ac.uk/rhynie	B © www.abdn.ac.uk/rhynie	C © www.abdn.ac.uk/rhynie
D   © www.abdn.ac.uk/rhynie	E © www.abdn.ac.uk/rhynie	F © www.bio.ilstu.edu

Document 4 : les Embryophytes du Dévonien inférieur de Rhynie.

Aglaophyton (A) et Horneophyton (B) présentent des caractères de Rhyniophytes et de Bryophytes (cellules conductrices ou sporange) : leur position systématique est incertaine. Par contre, les autres Embryophytes sont clairement des Trachéophytes : Nothia (C, zoosterophylle ou Rhyniophyte ?) Rhynia (D, Rhyniophyte), Asteroxylon (E, Lycophyte), Ventarura et Trichopherophyton (zoosterophylles, comme Zoosterophyllum en F).

La flore de Rhynie comporte aussi des algues d'eau douce (dont des Charophytes), des champignons ( les premiers Ascomycètes identifiés avec certitude et des Chytridiomycètes engagés dans des relations écologiques préservées) mais aussi le premier « lichen » identifié.

  La préservation de la diversité et des particularités (anatomiques et écologiques) des organismes vivants a permis de reconstituer le premier écosystème complet de l'histoire de la vie en domaine terrestre.

La reconstitution du paléoenvironnement proposée ci-dessous peut servir d'exemple pour l'étude des communautés vivantes du Dévonien inférieur et moyen.

	©www.bio.ilstu.edu/ A - Zoosterophyllum sp . (taxon des Lycophytes). A : milieu de vie aquatique B : sporanges réniformes en paires alternées au sommet des axes. C : reconstitution d'ensemble avec rhizome ramifié
B - Asteroxylon sp . (taxon des Lycophytes) A : reconstitution d'ensemble avec le rhizome B : extrémité d'un axe fertile avec sporanges (C). ©www.ujf-grenoble.fr/choler/BEV/cour	C - Psilophyton sp (taxon des Euphyllophytes) reconstitution d'ensemble montrant le rhizome (A), les sporanges terminaux (B) des axes fertiles et les microphylles épineuses (C). ©www.bio.ilstu.edu/

  Cette reconstitution montre le lien encore très fort avec le milieu aquatique dont les végétaux sont issus : Rhynie comme les sites contemporains est un domaine marécageux.

  Les végétaux présents possèdent cependant les adaptations au milieu terrestre apparues dès le Silurien inférieur, telles que la cuticule et les stomates. Et pour certains un tissu conducteur composé de trachéides.

On note également la répartition des végétaux en « îlots » monospécifiques , due à la croissance de nombre d'espèces à l'aide de rhizomes (rhizomes fossilisés ou présents sur des fossiles du même genre trouvés dans d'autres sites siluro-dévonien) : les spécialistes considèrent, par application du principe d'actualisme, que ces îlots sont construits par des clones, au sein desquels la reproduction sexuée est rare.

Les milieux comme celui de Rhynie, ouverts et humides, présentent une importante disponibilité en ressources (lumière, eau, éléments minéraux, mais pas encore humus car la production de litière par ces communautés basses et peu feuillues était certainement limitée) : la comparaison avec des milieux équivalents (sommets de vastes blocs rocheux, bas-fonds, abords de grandes cascades) actuels montre que les espèces recouvrent rapidement ces milieux par multiplication végétative préférentiellement.

Ce mode de croissance des organismes permet une occupation rapide de l'espace disponible sous l'effet d'une compétition interspécifique (mais aussi intraspécifique puisque les îlots sont des clones) importante : une stratégie adaptée pour des organismes dont les capacités d'exploitation du milieu sont limitées, tant pour l'approvisionnement en eau et sels minéraux (pas encore de racines vraies) que pour la capture de lumière (certaines espèces possèdent seulement des microphylles, les axes des autres sont nus).

Dans les milieux actuels, cette compétition limite la biodiversité : on peut donc supposer que le début de la colonisation du milieu terrestre s'est faite « rapidement », sous l'effet d'une importante compétition entre les espèces végétales peu nombreuses (un peu suivant un modèle « tête de pont »), la diversification ne s'étant réalisée qu'après, dans des milieux déjà modelés (par exemple les sous-bois du Dévonien supérieur).

La répartition des fossiles dans les dépôts montre qu'ils peuvent également se succéder sur un site lorsque celui-ci est modifié : les végétaux de Rhynie présenteraient une certaine spécificité écologique.

Ainsi, le genre Rhynia semble être un colonisateur précoce de sols drainés à litière végétale pauvre, que l'on trouve d'ailleurs plutôt en dépôts monospécifiques.

Par contre, les genres Asteroxylon et Aglaophyton seraient plutôt associés à des sols assez secs, riches en matières organiques et présents en groupements diversifiés, comme Trichopherophyton, colonisateur tardif de sols riches.

Cette succession écologique probable montre l'impact des végétaux sur l'évolution des sols qu'ils stabilisent et enrichissent en matière organique (formation d'une litière même si la production de biomasse végétale est faible). Les végétaux vont également modifier la configuration réseau hydrographique et en limiter les débordements tout en drainant des surfaces toujours plus importantes, qui offriront ainsi de nouvelles niches écologiques.

Tout d'abord, tous ces végétaux présentent des rhizoïdes fixés à leurs rhizomes ce qui rend l'eau et les éléments minéraux du sous-sol exploitables. Les végétaux peuvent coloniser des terrains un peu plus secs (du moins en surface) qu'auparavant.

Ensuite, certains de ces végétaux (au moins cinq genres sur sept à Rhynie) sont vasculaires : ils présentent un xylème contenant des trachéides. Ce transport de l'eau dans des cellules aux parois rigidifiées est indissociable d'une croissance verticale nécessaire à la capture de la lumière.

Les Embryophytes de Rhynie présentent d'ailleurs toutes une croissance verticale affirmée : leur taille dépasse 20 cm de haut, certains développent un port buissonnant (jusque 1 mètre de haut).

La capture de la lumière est facilitée par le développement, chez certains végétaux (Asteroxylon), des premières « feuilles », les microphylles.  Rhynie montre donc des végétaux qui se partagent l'espace et ses ressources, qui se répartissent (dans le temps et dans l'espace) en fonction des conditions du milieu et de la compétition interspécifique, qui modifient le milieu dans lequel ils se développent, de la colonisation de domaines marécageux originels à la structuration de véritables sols et la modification de l'environnement physique (réseau hydrographique, échanges gazeux et minéraux).

Rhynie nous présente une véritable communauté végétale en pleine évolution. Mais les Embryophytes ne sont cependant pas seuls à Rhynie.  

La place prise par les champignons, difficile à apprécier à sa juste valeur tant la fossilisation de ces organismes est difficile et aléatoire, n'en semble pas moins importante.

L'exceptionnelle qualité de la fossilisation à Rhynie a permis de réaliser les photos ci-dessous.

Elles montrent la présence, dans le parenchyme cortical d'un rhizome du Rhyniophyte Aglaophyton major d'hyphes d'un Zygomycète de l'ordre des glomales : c'est le premier exemple d'endomycorhize connu !

La qualité de la conservation permet d'identifier le champignon par comparaison avec les formes actuelles.

 Document 6 :

coupe transversale d'un rhizome d'Aglaophyton major de Rhynie (à gauche, trait = 1mm ) et détail (à droite, barre = 30¼m, ) montrant les hyphes du champignon (f) entre les cellules.

©« la symbiose » de MA Selosse

©www.abdn.ac.uk/rhynie

Cette observation est fondamentale car de nombreux indices font penser que les mycorhizes ont joué un rôle important dans la colonisation des terres émergées par les premiers Embryophytes, dépourvus de racines.  

M.A. Selosse rappelle à ce propos que 85% des Embryophytes actuels sont endomycorhyzées par des glomales, mais aussi que leurs apparitions sont synchrones (d'après les données paléontologiques et moléculaires).

Les relations des Embryophytes avec leur environnement ont donc un aspect résolument moderne, en partie parce que cet environnement doit être entendu au sens large, incluant les facteurs édaphiques, hydrogéologiques et climatiques, mais aussi biotiques (compétition, parasitisme, symbioses).

Les seuls animaux fossilisés sur ce site sont des arthropodes, ce qui n'est pas en soi même étonnant : malgré l'apparition précoce des « vers » la fossilisation de leurs tissus mous est difficile. Quant aux gastéropodes terrestres, leur apparition semble plus tardive.  

On trouve à Rhynie des arthropodes prédateurs (des Trigonotarbides et des myriapodes armés de forcipules) et des détritivores (acariens, le myriapode Leverhulmia mariae découvert avec le tube digestif rempli de spores et de débris végétaux, mais aussi le collembole Rhyniella praecursor, premier hexapode connu).

L'examen approfondi d'un fossile resté mystérieux, Rhyniognatha hirsti , a amené M.Engel (Université du Kansas) et D. Grimaldi (AMNH de New York) à l'identifier comme le premier insecte, peut être très proche des Ptérygotes (insectes volants) avec lesquels il semble partager des caractères dérivés. Par contre, son statut de prédateur ne semble pas avoir été rediscuté.

Cette rapide présentation de la faune de Rhynie, diversifiée (par rapport aux sites fossiles plus âgés) présente cependant une lacune : il n'y a pas d'herbivores !

On ne trouve pas de trace conservée sur les végétaux d'attaque par mandibules, de découpage d'organes à l'état vivant : toute la matière végétale consommée semble être morte, certainement déjà modifiée par l'action des champignons et des bactéries.

Il existe un doute sur des marques portées par un axe vertical de Rhyniophyte ressemblant à une piqûre, peut être laissée par un suceur de sève.

A Rhynie, le transfert de la matière végétale vers les consommateurs ne se fait pas par les consommateurs primaires que sont les herbivores mais par les détritivores. Cette organisation particulière du réseau trophique n'est cependant pas si extraordinaire qu'il y paraît : on l'observe actuellement dans la litière où les herbivores sont très rares ou absents. Ce qui est inattendu est que cette organisation sans herbivores s'observe dans un « macro-écosystème ».

Les animaux profitent du gîte et des déchets plus que du couvert ! Ils s'installent dans un microenvironnement aux paramètres (hygrométrie, température,&) adaptés à leurs besoins et leurs caractéristiques physiologiques, et colonisent ainsi le domaine continental.

On peut alors penser que la présence des animaux n'a pas eu d'influence sur la dynamique évolutive des végétaux et de l'écosystème qu'ils ont construit. La réalité est certainement un peu plus complexe.

Ainsi, les sporanges terminaux de la majorité des Embryophytes du Dévonien facilitent la dispersion des spores par le vent. Les animaux, cependant, auraient pu participer à cette dispersion, créant ainsi une première interaction animaux-végétaux non dénuée d'influence sur la dynamique des jeunes écosystèmes terrestres.

1.    il est très bien conservé et propose une diversité des organismes, des situations et des relations qui permet de reconstituer un paléoenvironnement complet dans lequel on peut comprendre le fonctionnement d'un écosystème dans son ensemble.
2.    il montre une étape importante dans l'évolution des végétaux de la Laurasia. On observe sur le même site une flore diversifiée, présentant des niveaux évolutifs différents (trachéophytes et non trachéophytes) organisés en une communauté végétale dynamique dans l'espace (colonisation du milieu en îlots monospécifiques) et dans le temps (succession d'organismes en interaction avec les modifications du milieu). Rhynie permet de comprendre les contraintes imposées aux Embryophytes par le milieu terrestre et leurs manières d'y répondre.
3.   il montre la diversité précoce des interactions écologiques qui animent les écosystèmes actuels : compétition inter et intraspécifique, parasitisme, symbiose;
4.    il montre que ces premiers écosystèmes possèdent un réseau trophique particulier, dépourvu des transformateurs habituels de la production primaire, les herbivores, et donc d'interactions directes animaux / végétaux. Comme A. DiMichele et R. Hook le constatent, c'est l'évolution des plantes qui conduit l'évolution rapide des écosystèmes du Dévonien inférieur.

L'écosystème découvert à Rhynie est-il représentatif des premiers écosystèmes terrestres, du milieu du Silurien au milieu du Dévonien ?  

Les premiers macrofossiles d'Embryophytes identifiés sont classés dans le genre Cooksonia : les plus anciens proviennent de dépôts irlandais (Tipperary, 428 millions d'années, milieu du Silurien) et gallois. On en a découvert un peu partout dans le monde.  

L'aspect très simple de cet organisme est trompeur. Comme le montre le document 1, le sporophyte de Cooksonia est ramifié (chaque ramification se terminant par un sporange) ce qui le classe dans la clade des Polysporangiophytes : cet organisme est donc plus évolué que les Bryophytes.

Au centre de la tige, on observe dans certains cas un tissu conducteur composé de cellules ressemblant à des trachéïdes, classant Cooksonia dans le clade des Trachéophytes (végétaux possédant un tissu conducteur construit par des trachéides).

 Cooksonia est donc plus adaptée au milieu aérien que les Bryophytes chez qui le transfert de l'eau dans la plante se fait par des cellules hydroïdes qui ne sont pas organisées en un tissu différencié.  Cependant, on a déterminé une certaine diversité parmi les fossiles découverts (forme des sporanges, présence ou pas de stomates) et le tissu conducteur central n'est pas toujours présent.  

Cette diversité a incité certains paléobotanistes à déterminer quatre espèces de Cooksonia : le genre (ainsi que des genres proches et contemporains comme Renalai du Dévonien inférieur du Québec) serait plutôt un grade (un niveau évolutif) regroupant des organismes appartenant à des clades différents de Trachéophytes : les Rhyniophytes et les Lycophytes. D'autres auteurs les considèrent tous comme des Lycophytes.

L'étude du genre Cooksonia montre que, malgré l'âge et les difficultés de conservation, on peut classer ces premiers fossiles dans des groupes végétaux identifiés à l'aide de caractères dérivés des végétaux terrestres : adaptation au milieu terrestre et diversification taxonomique semblent donc déjà bien engagés au Silurien moyen.

Il est plus difficile de reconstituer les environnements et les communautés associés à ces organismes : leur anatomie et les dépôts dans lesquels ils sont trouvés indiquent des communautés de vallées fluviales.  Leurs axes, terminés par des sporanges, ont une croissance limitée : leur taille ne devait pas dépasser 10 cm. La production de litière était donc limitée, d'autant que les axes verticaux de Cooksonia étaient nus.

Si tel est le cas, l'organisation et la dynamique des communautés végétales, comme celle observée à Rhynie, est déjà ancienne : elles se seraient mises en place presque en même temps que les premiers colonisateurs !

Des premiers dépôts à Cooksonia jusqu'aux premières forêts du Dévonien moyen, les communautés végétales dominées par les Trachéophytes seront constituées de deux clades majeurs : les Rhyniophytes (à sporanges terminaux) et les Lycophytes (à sporanges latéraux et donc à croissance prolongée par rapport aux Rhyniophytes).

Si les Rhyniophytes sont seuls représentés à Ludford Lane (Angleterre, fin du Silurien), les deux clades sont représentés à Rhynie (Dévonien inférieur).Dans des dépôts à peine plus anciens (base du Dévonien moyen, - 395 Ma), on identifie le premier Euphyllophyte connu, Psilophyton : au Dévonien moyen, tous les grands taxons actuels sont en place !

Alors que rien qui puisse ressembler à une feuille n'est identifié chez les Rhyniophytes, Asteroxylon porte de petites expansions latérales et subhorizontales appelées énations. A leur base, on observe la trace d'une petite expansion de la protostèle, considérée comme une ébauche de vascularisation.

Chez le Lycophyte Leclercqia, du Dévonien moyen, l'énation est complètement vascularisée : on l'appelle microphylle.

Les paléobotanistes pensent que l'énation est, à l'origine, une écaille protectrice des sporanges latéraux. Son évolution probable par extension et vascularisation fait de la microphylle une exaptation (une exaptation, concept défini par la paléontologue et évolutionniste américain Stephen Jay Gould, est une réutilisation opportuniste d'un caractère adaptatif liée à un changement de milieu et donc de pression de sélection). Elle n'est donc pas l'ancêtre de la feuille vraie (= mégaphylle) que l'on voit apparaître plus tard. 

Les données provenant des différents sites de la future Laurasia (Euramérique, Sibérie, Chine) indiquent que la diversification des végétaux se poursuit tout au long de cette période chez les Lycophytes (premières Zoostérophylles au Gédinien,&) et chez les Rhyniophytes .  

On identifie d'ailleurs, pour la future Laurasie (Euramérique, Chine, Sibérie) trois provinces biogéographiques dans lesquelles sont retrouvés nombre de genres communs. Certains genres ( Zoosterophyllum) sont également présents dans les deux provinces gondwaniennes.  Mais on trouve à l'est du Gondwana une province australienne présentant une flore particulière, identifiée dans l'état de Victoria, et dont la plante caractéristique est une Lycophyte, Baragwanathia longofolia .

Si cette datation a été si débattue, c'est à cause de l'anatomie de cette plante qui présente des microphylles dans lesquelles on peut voir un vaisseau (non ramifié) !  

La comparaison avec les végétaux contemporains de l'hémisphère nord ( Cooksonia ), bien plus primitifs, ou avec les Lycopsides présentant le même type d'organisation ( Leclercqia ), bien plus récents, explique les nombreuses interrogations sur l'âge de Baragwanathia . Il apparaît difficile de la considérer, malgré son grand âge, comme une ancêtre chez les Lycophytes ! L'origine de ce groupe et le début de son histoire évolutive restent donc mal compris. On peut supposer que les Lycophytes ont évolué à des vitesses différentes dans les différentes régions de leur aire de répartition, celle du Gondwana acquérant très tôt des adaptations poussées à la vie terrestre.

L'origine monophylétique du groupe des Lycophytes ne semble, en effet, pas avoir été remis en question.  

Quoiqu'il en soit, la dynamique évolutive des végétaux est suffisante, entre le Silurien moyen et le Dévonien moyen, pour que les communautés végétales s'organisent, sur les terres émergées, en cinq provinces floristiques assez clairement identifiées.  

Cette organisation en 5 provinces floristiques réalisée sur les données morphologiques comme sur les données taxonomiques montre qu'il existe un lien certain entre les traits morphologiques des végétaux siluro-dévoniens et les conditions climatiques.

Par exemple, les sporanges regroupés (comme chez Psilophyton et Pertica ) sont analysés comme des marqueurs de climats secs et/ou froids , le regroupement permettant de limiter leur dessiccation.

L'influence des conditions environnementales apparaît donc important sur très jeunes communautés végétales et donc sur l'évolution et la diversification des premiers Embryophytes.

Sont indiqués en rouge les carnivores, en bleu les détritivores et saprophages. Rajouté en noir l' hexapode Rhyniognatha hirsti , récemment identifié comme insecte proche des ptérygotes dont le régime alimentaire ne semble cependant pas être carnivore.

La comparaison de ces trois sites amène à formuler quatre remarques :

1. Les arthropodes font leur entrée en force dans le Silurien supérieur (au moins en tant que fossiles identifiables au niveau des genres), ce qui indique que leur histoire est bien antérieure, certainement ordovicienne comme de nombreux éléments fossilisés (restes de cuticule, pelotes fécales et traces d'activités) le laissent penser ;
2. De même, la diversité des premiers prédateurs à Ludford Lane (au moins deux groupes, les myriapodes scutigéromorphes et les trigonotarbides, qui ressemblent à des araignées) indique que des chaînes alimentaires étaient déjà en place à cette époque. Ces animaux chassaient donc des herbivores et/ou des détritivores ;
3. Leur diversité augmente au cours du temps, tant au niveau des genres (pour les trigonotarbides, on trouve 9 espèces dans 3 genres à Gilboa contre 5 espèces dans deux genres à Rhynie et une seule espèce à Ludford Lane) qu'au niveau des groupes (presque tous les groupes d' Arachnides sont représentés à Gilboa , tous les groupes d'arthropodes terrestres sont apparus au Dévonien moyen)
4. Comme à Rhynie, aucun des autres sites connus de cette période ne livre d'herbivores identifiables avec certitude. Les arthropodes non carnivores sont tous (par actualisme ou par étude du contenu de leur tube digestif lorsque c'est possible) considérés comme des détritivores.

Cette organisation du monde animal va perdurer tout au long du Dévonien, et jusqu'à la fin du Carbonifère inférieur : on ne trouvera pas d'arthropode herbivore, même si leur présence est suspectée grâce à des arguments indirects (traces sur les feuilles, développement des tissus de protection sur certains organes végétaux).

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d- bilan sur les premier écosystèmes terrestres.

Dès le Cambrien (ou plus tôt encore ?), les Embryophytes conquièrent le domaine continentale à partir des milieux humides (vallées fluviales, marais) connectés au domaine marin dont ils sont issus.

Au Dévonien moyen, les deux grands groupes d’Embryophytes « évolués » ou Trachéophytes, sont apparus : les Lycophytes (représentés actuellement par les prêles) et les Euphyllophytes, dominants aujourd’hui.

La dynamique évolutive des premiers Embryophytes et de leurs communautés semble avoir trois moteurs :

Les interactions végétaux-végétaux ont eu une influence déterminante au sein des communautés, stimulant la diversification au sein des provinces elles-mêmes. 

Par contre, l’absence d’animaux herbivores semble exclure une influence des interactions animaux/végétaux dans la construction et les premières étapes de l’évolution des écosystèmes terrestres.

Si on peut parler de communautés végétales, il apparaît plus difficile d’élargir ces communautés aux animaux : ceux-ci semblent plutôt se construire leur propre monde au dépend des déchets végétaux, certainement en partie métabolisés par les champignons et les bactéries, et à l’abri des groupements végétaux qui créent un microenvironnement favorable à la vie et à la reproduction des animaux. 

Au sein de ce monde animal, appendice commensale et phorétique des communautés végétales, les arthropodes se diversifient rapidement, au point que les arachnides (araignées, scorpions, acariens, amblypiges, pseudoscorpions) et les myriapodes (diplopodes et chilopodes) présentent l’essentiel des groupes actuellement connus, ainsi que quelques autres très importants à l’époque mais qui disparaîtront ultérieurement (trigonotarbides et arthropleurides qui disparaissent à la base du Permien). 

En réalité, les écosystèmes de la litière fonctionnent de la sorte puisque toutes leurs chaînes alimentaires sont basées sur la matière végétale (et animale) dégradée par les bactéries et champignons.  

Simplement, ces premiers écosystèmes de taille conséquente fonctionnent comme les écosystèmes actuels microscopiques.

Conclusion : à la fin du Dévonien moyen, les écosystèmes terrestres présentent une organisation, une dynamique évolutive et une biodiversité étonnantes au regard de leur jeune âge et des conditions que les organismes ont dû affronter en colonisant les terres émergées.

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2-

De l'arbre à la forêt : influence d'une innovation végétale dévonienne sur les interactions biosphère / atmosphère / hydrosphère.

  a - la diversification du monde végétal au Dévonien.

Le Dévonien tout entier, et le début du Dévonien supérieur en particulier, est marqué, comme le montre le document ci-dessous, par une diversification taxonomique rapide et importante des végétaux, tant en terme de taxons majeurs qu'au sein même de ces taxons.

  L'apparition de nouveaux groupes est étroitement liée à l'apparition de nouvelles structures, qui vont permettre une réalisation plus efficace de fonctions essentielles pour végétaux, notamment la photosynthèse et la croissance (en hauteur comme en épaisseur).

Ainsi, l'apparition de la vraie feuille, ou mégaphylle, et de véritables racines (avec structures secondaires, à la différence des racines adventives) construit un cormus complet : cette structuration d'un appareil végétatif moderne donne naissance au taxon des Euphyllophytes, aujourd'hui largement dominant.  Cette complexification anatomique, génératrice des nouveaux taxons, est étroitement liée à la diversification adaptative générée par la diversification des conditions environnementales.

Par exemple, l'apparition de la graine et donc des premiers Spermaphytes est associée, dans les dépôts sédimentaires, à la colonisation des milieux secs à alternance saisonnière marquée.  On assiste en effet à la fin du Dévonien moyen au début des profonds changements paléogéographiques et paléoclimatiques qui caractérisent le Dévonien supérieur et le début du Carbonifère.  

Le mouvement global des masses continentales vers le nord et la migration du Pôle sud rétablissent des gradients de température entre le pôle sud et l'équateur : les glaciations réapparaissent et les climats se diversifient.  

La formation de la Pangée, et les chaînes de collision qu'elle produit (fin de l' orogenèse calédonienne), modifient le cycle du carbone : la teneur en CO ₂ atmosphérique baisse fortement (3600 ppm il y a 360 Ma à 300 ppm il y a 286 Ma) provoquant une importante baisse de l' effet de serre.

Mais sur ce dernier point, on ne peut attribuer l' évolution de la composition atmosphérique (et donc les importantes modifications climatiques associées) aux seules modifications paléogéographiques : l' important développement des communautés végétales qui, au Dévonien supérieur, vont finir de recouvrir la planète, a joué un rôle important dans cette baisse de l'effet de serre.

Le développement de la biosphère continentale au Dévonien supérieur est suffisant pour que son rôle dans les interactions qui régissent les échanges entre les différents compartiments de notre planète (les « cycles ») devienne déterminant, à court et moyen terme.

Le document 2 montre que les communautés et les paysages, dans la seconde moitié du Dévonien, changent d'aspect et présentent, parmi les nouvelles formes d'organisation des végétaux, une forme qui va conquérir rapidement au Dévonien supérieur puis au Carbonifère, d'immenses domaines continentaux : l'arbre.  

Cette apparition est certainement le fait marquant de l'évolution des communautés végétales (et des écosystèmes dans leur ensemble) au Dévonien.

©www.geology.wisc.edu

Document 2 : cette reconstitution (Dévonien supérieur) montre que les communautés végétales gardent de nombreux points communs avec celles du Dévonien inférieur (diversité des végétaux herbacés organisés en îlots et à croissance horizontale marquée grâce aux rhizomes, lien encore fort des formes herbacées avec l'environnement humide) mais des végétaux de taille plus importante sont apparus : des fougères arborescentes (en haut à gauche) et des Lépidodendrales (à coté).  

La compétition (intra et interspécifique) qui croît avec la biodiversité dans les biotopes originaux et notamment la compétition pour la lumière, est certainement à l' origine de cette innovation majeure du Dévonien supérieur.

b - les premiers « arbres »

 

Qu'est un arbre?

1. un végétal au port dressé dont la taille dépasse 7 mètres et le diamètre de la tige principale, ou tronc, est supérieur à 7.5 cm à 1.3 mètre du sol.
2. Le tronc se termine par un houppier, ensemble des ramifications aériennes ou branches qui portent des feuilles.
3. Le support et la conduction des sèves sont réalisés par des tissus mis en place par un cambium libéro-ligneux.
4. La mise en place régulière de nouveaux tissus par ce cambium assure une croissance en épaisseur du tronc au fur et à mesure du développement du houppier.
5. Le xylème secondaire, au cœur du tronc, forme alors un tissu très différencié, rigide grâce aux cellules mortes aux parois lignifiées (« bois de cœur »).
6. Le soutien nécessaire à une croissance en hauteur parfois extrêmement importante (certains arbres actuels, chez les séquoia et les eucalyptus, dépassent les 100 mètres de haut) est complété par l'existence de tissus périphériques ou écorces, issus d'un second cambium (dit cortical, ou phellogène).

 

Ne rentrent pas dans cette définition les palmiers (leur « tronc » n'est pas une tige mais la réunion des bases des feuilles appelée stipes) et les fougères arborescentes qui n'ont ni tronc, ni branches. Le diamètre de leur faux tronc est donc constant, même si, dans le cas des fougères arborescentes, le développement de racines aériennes peut donner l'illusion d'un diamètre variable (mais dans leur cas plus important à la base qu'au sommet).

 

Cette définition s'applique aux formes actuelles du groupe des Spermatophytes (Gymnospermes et Angiospermes) mais les paléobotanistes voient dans l'arbre, au-delà de l'organisation d'un végétal, l'innovation en terme de port végétal.

Les végétaux du Silurien et du Dévonien inférieur ont une croissance en hauteur très limitée : Cooksonia ne dépasse pas 20 centimètres, la flore de Rhynie un mètre. Le port des végétaux reste herbacé, en partie par absence d'un ancrage dans le substrat suffisant (les rhizomes ne portent que des petites racines adventives), en partie par absence de tissus de soutien suffisamment développés.

  La compétition pour la lumière est certainement le principal moteur de la croissance verticale des végétaux, le développement d'organes spécialisés (énations, microphylles, mégaphylles) facilitant la capture de la lumière.

 

La croissance verticale prolongée va également devenir la règle : les espèces à sporanges terminaux sont rapidement remplacés par les espèces à sporanges latéraux ( Psilophyton par exemple), libérant les extrémités pour une croissance en hauteur continue.

C'est au Givétien (fin du Dévonien moyen) que les premières traces d'arbre sont identifiées : des troncs de diamètre important, composé de bois (= xylème secondaire) produit par un cambium.

  On les découvre dans années 1870 dans les dépôts sédimentaires de l'Hamilton Group, état de New York, sur les bords du lac Erié. Cette formation regroupe des sédiments déposés dans un bassin profond et anoxique, et des sédiments déposés dans un milieu moins profond, type plateau continental.

 

Ces dépôts sont célèbres car ils abritent les restes fossiles de la première forêt connue, la forêt de Gilboa. On y trouve les premiers arbres appartenant aux genres Lepidosigillaria (Lycophytes) et Eospermatopteris, dont on ne connaît que le tronc et dont la position systématique n'est pas précisément définie .

 En 2004 et 2005, de nouvelles découvertes vont résoudre le problème puisque sont découvertes des branches

 

et des feuilles d'un Cladoxylopside (groupe d'affinité incertaine et discutée mais proches des Lycophytes) nommé Wattezia, associées au tronc d Eospermatopteris .

 

Ainsi, à Gilboa il y a environ 390 millions d'années, des végétaux de 5 à 10 mètres de haut, produisant du bois, des arbres donc, construisaient déjà un premier écosystème forestier !

 

 

Document 3 :

 

ci contre, une photo (A) d'un tronc d'Eospermatopteris associé à des branches de Wattezia, avec en B une reconstitution de l'ensemble. © Nature 446

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 Ces arbres apparaissent 15 millions d'années avant Archaeopteris, un Spermatophyte Prégymnosperme considéré comme l' arbre le plus proche des formes actuelles, tant par sa morphologie que par son anatomie interne.

On peut tenter une comparaison simple des deux principaux arbres rencontrés au Dévonien supérieur : le Lycophyte Lepidodendron et le Prégymnosperme Archaeopteris

 

Document 4 :

Lepidodendron (à gauche) et Archaeopteris (à droite). Les barres d' échelle valent 1 mètre.

 

© Willis et MacElwain ;2002

Tous deux présentent la même morphologie : un tronc de diamètre et de longueur importants terminé par un houppier de « feuilles ». Une morphologie d'arbre, donc, au sens actuel du terme.

Le tronc est composé de tissus de soutien très développés, produits par deux cambiums différents : un cribrovasculaire interne et un cortical périphérique. Dans ces tissus de soutien, on observe des xylèmes primaire et secondaire qui constituent un bois dont l'épaisseur s'accroît avec le temps : les arbres présentent croissance en hauteur prolongée dans le temps.

 

Le diamètre important atteint par les troncs (entre 1 et 2 mètres chez Lepidodendron , plus d' 1,5 m chez Archaeopteris ) et leur structure rigide permet l'importante croissance en hauteur de ces espèces (entre 10 et 20 mètres en moyenne pour Lepidodendron (maximum 50 mètres, jusque 30 mètres chez Archaeopteris).

Cette croissance en hauteur nécessite un ancrage efficace dans le substrat : les axes souterrains de Lepidodendron pouvaient atteindre 12 mètres, le système racinaire d' Archaeopteris est très ramifié, profondément ancré dans le substrat, à l'image des réseaux racinaires des Lignophytes modernes.

Cette croissance importante permet aux feuilles (des microphylles chez Lepidodendron , mais des mégaphylles, c'est-à-dire des feuilles modernes chez Archaeopteris ) d'être exposées en permanence à la lumière. La croissance radiale du tronc se fait par production de tissus conducteurs en anneaux de diamètre croissant : le nombre de cellules conductrices augmente donc avec le temps permettant d'alimenter un nombre de feuilles lui aussi croissant en eau et en sels minéraux.

 

Ainsi, la durée de vie de ces arbres est plus importante que les espèces de petite taille : plus de trente ans pour Archaeopteris , moins de 20 ans pour Lepidodendron (en valeurs moyennes). 

Cependant, ces caractéristiques communes d'arbre à longue durée de croissance sont obtenues, on le voit sur le document 5, par des chemins différents.La comparaison des coupes de tronc dégage à ce propos une différence tout à fait frappante.

Le cambium cribrovascualire des Lépidodendrales est très interne : la place disponible pour l'accumulation du bois est donc restreinte, et l'essentiel du soutien mécanique est assuré par l'écorce, très épaisse, produite par le cambium cortical.

A l'inverse, chez Archaeopteris , le soutien est essentiellement assuré par un bois très développé produit par un cambium assez périphérique. De par son organisation et la structure de ses cellules, le bois des Archaeopteris est très proche de celui des conifères actuels.

 

La part de l'écorce dans le soutien est mal connue mais de toute façon restreinte.

 

Document 5 : coupes transversales de troncs montrant la différence d'organisation des tissus assurant la croissance en épaisseur.

coupe de Lepidodendron	coupe d'Archaeopteris , les phloèmes (I et II) et l'écorce, périphériques, n'ont pas été identifiés.

Coupes reconstituées d'après Willis et MacElwain

 

  Les caractéristiques du cambium dans le fonctionnement de l'arbre, et donc dans son succès adaptatif.

Une activité plus importante du cambium cribrovasculaire produit plus de tissus de soutient donc améliore le port dressé et la croissance en hauteur, et plus de tissus conducteurs ce qui permet un développement important du houppier.  

L'ensemble améliore la capture de la lumière et l'activité photosynthétique : l'avantage évolutif est évident en domaine forestier.  

De plus, Archaeopteris présente une innovation qui définit le taxon des Lignophytes et que l'on retrouve donc chez les Spermatophytes : un cambium cribrovasculaire bifacial qui produit à la fois du xylème secondaire interne et du phloème secondaire externe. Les échanges alimentaires au sein de l'arbre sont donc nettement plus importants que chez les autres végétaux.

Enfin, le document 6 sur les racines montre deux systèmes très différents: 

Le système racinaire d' Archaeopteris apparaît très moderne (très proche de celui des conifères actuels) déjà alors que celui de Lepidodendron est particulier : les grandes structures dichotomes ne sont pas des racines mais des axes souterrains. Ils portent de petites racines adventives qui elles seules assurent les échanges avec le milieu et donc l'alimentation de l'arbre en eau et sels minéraux.  

De même, la faible ramification de ces petites racines comme leur faible résistance mécanique, assurent un ancrage au substrat certainement moins efficace que les racines des Prégymnospermes.

Document 6 : comparaison des appareils souterrains de Lepidodendron (à gauche) et d'Archaeopteris (à droite). 

 Le détail qui accompagne le schéma de l'appareil de Lepidodendron montre l'organisation des racines adventives sur les axes souterrains (qui ne sont pas des racines).

 schémas tirés de Willis et MacElwain, 2002.

  On voit donc que les premiers arbres du Dévonien supérieur / Carbonifère inférieur présentent des caractéristiques communes que l'on retrouve chez les formes plus récentes (du Secondaire à l'actuel).

Cette morphologie commune est le produit, au moins en partie, de contraintes du milieu (compétition) appliquées à la même époque sur différents groupes de végétaux occupant des milieux proches, voir les mêmes milieux (on a trouvé les premières Lépidodendrales et les fougères arborescentes dans les mêmes dépôts).

Chaque groupe va y répondre différemment en cette période des communautés terrestres si dynamiques en terme de diversification des formes et des taxons. Apparus dans au moins quatre taxons dans un laps de temps restreint (Lycophytes, Cladoxylophytes, Sphénophytes et Lignophytes Prégymnospermes), la forme arborescente est acquise par des voix différentes : l'arbre est donc une convergence évolutive. 

La comparaison des Lépidodendrales et des Prégymnospermes montre que cette convergence est parfois très forte tant au niveau morphologique qu'au niveau de la nature, l'organisation et le fonctionnement des tissus impliqués.Cependant, une seule de ces deux formes aura une descendance conséquente : celle d' Archaeopteris que l'on retrouve chez les Spermatophytes actuelles (Angiospermes et tous les taxons de l'ancien groupe des Gymnospermes) .

Les fougères et les prêles arborescentes connaîtront leur heure de gloire au Carbonifère supérieur avant de décliner pour ne représenter, à partir du Permien, qu'une part infirme de la biodiversité végétale.  Les avantages évolutifs du système racinaire et du cambium bifacial des Prégymnospermes sont certainement à l'origine de cette réussite évolutive du groupe des Lignophytes.  

c - le développement des forêts modifie la planète.

On trouve dès le Givétien (fin du Dévonien moyen) des formations végétales qui regroupent des plantes arborescentes.

Cette formation arborée constitue t-elle pour autant une forêt ?

Il faut attendre l'apparition et la rapide expansion d' Archaeopteris pour parler d'écosystème forestier.

Archaeopteris , genre emblématique du Dévonien supérieur, va rapidement se diversifier et se répandre au cours du Frasnien moyen et supérieur.  Les formations à Archaeopteris vont profondément modifier l'environnement dans lequel elles se développent.

L'ombre développée par cette canopée va créer, au sol, des conditions de température, d'humidité et d'ensoleillement très différentes de celles qui règnent en dehors de cette formation végétale : les variations de ces paramètres vont être fortement atténuées, tant sur des cycles courts (journée) que sur des cycles longs (saisons).L'environnement qui se met en place au sol va alors bénéficier de conditions relativement constantes, favorables au déroulement des réactions chimiques et biochimiques.

De plus, la production de biomasse est bien plus importante avec Archaeopteris qu'avec les autres formes arborescentes, tant par la quantité de feuille et de branches constituant le houppier (le diamètre important du tronc permet en effet une croissance importante des parties aériennes) que par le renouvellement régulier de ce houppier.
La matière végétale ainsi déposée au sol se trouve dans des conditions compatibles avec une humification rapide.Cette production de litière, puis d'humus, va modifier la nature même du substrat et permettre l'enrichissement des sols en formation.  Cette pédogenèse nouvelle a une autre cause : Archaeopteris possède un système racinaire plus développé et plus évolué que celui des Lycophytes.Son pouvoir de pénétration et les échanges qu'il peut ainsi établir avec le milieu vont tout à la fois stabiliser le substrat et en modifier la composition chimique.

On peut considérer qu'avec Archaeopteris apparaissent les premiers vrais sols forestiers.  

Les forêts à Archaeopteris sont, dans un premier temps, inféodées aux milieux humides : forêts-galeries et forêts de plaines inondables.
En stabilisant les sols par le développement de leur appareil racinaire, ces forêts vont modifier le réseau hydrographique et limiter l'importance des inondations, peut être même participer au drainage de ces milieux.Ce sont alors des surfaces considérables dont l'organisation, la biodiversité et le fonctionnement écologique vont être modifiées par le développement des forêts .
En effet, les zones périphériques des forêts vont évoluer sous l'influence d''espèces pionnières et devenir des écosystèmes à durée de vie courte et dont la biodiversité est susceptible d'évoluer rapidement.
La modification du réseau hydrographique sous l''influence des forêts va également modifier les écosystèmes bordant les rivières et les fleuves en aval, par modification de la vitesse d'écoulement des eaux, mais aussi de leur charge en sédiments et en nutriments.
A ce propos, certains auteurs notent que l'érosion des continents est modifiée par le développement des écosystèmes forestiers et de leur important réseau racinaire.

Cette explosion du phytoplancton et l'eutrophisation des eaux marines, dans un contexte de transgression sous un climat chaud, explique l'évènement anoxique observé lors de la crise du Frasnien-Faménien.

Cette extension des eaux très appauvries en O ₂ est considérée comme une des causes de cette crise de la biosphère, qui touche tout particulièrement les espèces marines benthiques (disparition des écosystèmes récifaux, brachiopodes, trilobites,&).
Une dernière influence de l'important développement forestier est la consommation massive de CO ₂ par cet écosystème en pleine expansion dont les végétaux accumulent le carbone, sur de longues périodes, dans le bois de leur tronc et de leur branche.Ces organes végétaux qui se fossilisent facilement vont produire les premiers dépôts de charbon de l'histoire de la Terre (Dévonien supérieur), ce qui fait autant de carbone extrait du réservoir atmosphérique.

La fin du Dévonien est marquée par une importante baisse de la RCO ₂ (elle est divisée par dix) qui engendre une importante baisse de l'effet de serre et un changement de climat important, avec le retour des calottes glaciaires notamment.

Les formations à Archaeopteris vont profondément modifier leur environnement : elles créent de nouvelles conditions du milieu et de nouveaux sols, permettent la formation de nouvelles communautés vivantes intégrées, modifient les cycles de la matière et de l'énergie et, en influençant les domaines périphériques par leurs échanges de matière et d'eau, favorisent certainement la mise en place de nouveaux biotopes avec de nouvelles communautés vivantes.

Elles semblent même modifier (en partie) l'écologie des masses océaniques (et intervenir, pour partie au moins, dans le déclenchement de l'une des grandes crises de la biosphère) et la composition de latmosphère (et intervenir dans un profond changement climatique).  La formation à Archaeopteris constitue donc un véritable écosystème nouveau dans une biosphère en pleine évolution : l'écosystème forestier.  

d - les forêts du Dévonien supérieur au Permien.

  Au cours du Dévonien supérieur, les forêts d'Archeopteris s'étendent des régions équatoriales aux régions sub-polaires, avec des espèces différentes suivant les latitudes (3 à 5 espèces dans les forêts euraméricaines contre une seule dans les forêts arctiques) et suivant les milieux (en Norvège arctique, A. hibernica des sols mal drainés est remplacé par A. fimbriata sur les sols mieux drainés) : l'écosystème forestier présente alors une extension mondiale et quitte le strict domaine des plaines humides des régions chaudes.

 Comment expliquer cette extension rapide des forêts à Archaeopteris ?

 

  Au Givétien et au Frasnien, le climat terrestre est globalement chaud, avec absence de calotte glaciaire et faible gradient thermique latitudinal. Des analyses isotopiques du rapport ¹⁸ O / ¹⁶ O sur des coquilles de brachiopodes proposent des températures des eaux de surface proches de 30°C pour l'Amérique du Nord, l'Europe et l'Afrique du Nord.

 On peut penser qu'un tel climat a été propice au développement de la flore !

    

Les innovations d'Archaeopteris (cambium bifacial des Progymnospermes permettant une croissance en diamètre importante donc l'alimentation d'un feuillage abondant mais aussi l'apport suffisant de produits de la photosynthèse à un système racinaire développé assurant à la fois l'ancrage d'un arbre de grande taille et des échanges importants avec le milieu) ont pu lui offrir un avantage certain tant en terme de conquête du milieu (adaptation à des conditions environnementales variées) qu'en terme de compétition avec les autres espèces arborescentes .

 

  De plus, ces mêmes innovations modifient l'environnement et facilitent certainement sa propre expansion (stabilisation du milieu, développement de la flore microbienne du sol, etc) au détriment de ses concurrents potentiels.

On peut même penser que le développement de la canopée, en créant de nouvelles niches écologiques colonisées par des insectes qui vont devenir volants, facilitera la dispersion des spores et l'expansion de l'écosystème.

 

La crise du Frasnien - Faménien va provoquer un appauvrissement des communautés végétales (quoique que relativement faible, et même insensible dans certaines régions du monde) sans que l'expansion d' Archaeopteris ne semble être affectée. 

Le climat planétaire, sous l'effet de la baisse importante de la teneur en CO ₂ atmosphérique, va progressivement changer au cours du Dévonien supérieur : il devient globalement plus doux et plus sec, et le retour des glaciers au pôle sud rétablit un gradient de température et donc des ceintures climatiques, dont une ceinture équatoriale chaude et humide identifiée, notamment au Dévonien supérieur, par les premiers grands dépôts de charbon.

 

La sortie de crise, au Frasnien - Faménien, est marquée par une certaine augmentation de la diversité et de la complexité des communautés végétales. Elle peut expliquer la diversification au niveau spécifique du genre Archaeopteris.

 Mais ces forêts, toutes modernes qu'elles puissent apparaître dans leur organisation comme dans leur fonctionnement, restent pauvres d'un point de vue biodiversité végétale. Ainsi, la Filicophyte herbacée Rhacophyton est souvent associée à Archeopteris (mais pas dans les sites du Gondwana).Dans certains dépôts de Virginie, Rhacophyton représente 40% de la biomasse, et autant pour Archaeopteris !

La luxuriance propre à l'écosystème forestier (surtout en zone équatoriale) des forêts à venir (du Carbonifère supérieur à l'actuel) n'est pas encore apparue.  La diversification qui suit la crise donne naissance à de nouvelles communautés, parfois dominées par des espèces appartenant à des groupes déjà anciens comme les premières communautés de tourbière dominées par le Lycophyte arborescent Cyclostigma. Les Spermatophytes apparaissent également.

  Pour une (ou des ?) raison(s) inconnue(s), Archaeopteris (et Rhacophyton ) disparaissent à la fin du Dévonien.

 Pendant plus de 15 millions d'années (de la fin du Dévonien à la fin du Tournaisien), les paysages laissés libres par Archaeopteris seront occupés par des communautés dépourvues d'espèces arborescentes.

  Les arbres ne disparaissent cependant pas, puisqu'ils représentent souvent les formes dominantes des écosystèmes marécageux (et peut être des régions sèches et d'altitude mais les conditions sédimentaires propres à ces environnements n'ont pas laissé de fossiles). Sans pour autant constituer des forêts équivalentes à celles du Dévonien supérieur avant la fin du Tourniaisien, début du Viséen.

 

La diversification taxonomique et morphologique reste active pendant tout le Carbonifère inférieur, mais suivant des modalités que l'on ne rencontrera plus ultérieurement.  En effet, les différents groupes semblent se resserrer chacun autour d'un nombre limité de formes et de préférences écologiques, développer chacun sa propre histoire évolutive.

  On observe alors une congruence entre les lignées évolutives et les stratégies écologiques, les taxons d'un même clade tendant à développer les mêmes préférences écologiques. Une espèce de spécialisation (écologique et évolutive) de lignée. Les forêts se reconstituent à partir du Viséen (voir document 7) autour des Lycophytes, dominantes jusqu'à la fin du Westphalien dans tous les domaines humides : les Lépidodendrales représentent jusqu'à 2/3 des arbres de ces forêts.

 Cependant, les Ptéridospermes (« fougères à graine ») se diversifient dans ces mêmes habitats (sans pour autant y devenir dominants).

  

Document 7 : reconstitution d’une forêt de bassin sédimentaire européen du Westphalien, dominée par les Lépidodendrales (Lycophytes) arborescentes associées à quelques Sigillaria (également une Lépidodendrale) au second plan ici, avec en « sous-bois » des Calamites (Euphyllophytes Sphénophytes, au tout premier plan).	Document 8: la diversité des Lépidodendrales du Namurien - Westphallien.
©www.geology.ohio-state.edu/	©Reinhard Junker, Studium Integrale Journal  Septembre 1998

Les forêts ainsi constituées semblent présenter une importante densité d'individus et une forte productivité primaire : elles seront à l'origine des plus importants dépôts de matière carbonée jamais formés, les grandes veines de charbon du Carbonifère, dont le Westphalien héberge l'essentiel. Ces forêts sont composées d'arbres de grande taille (certaines Lépidodendrales dépassent les 40 mètres) et bien qu'elles semblent rester ouvertes à la lumière, la canopée se stratifie. C'est également dans ces forêts du Namurien et du Westphalien qu'apparaissent les premières lianes et les plantes épiphytes.  La biodiversité qui s'y développe et la forte diversification écologique permettent aux forêts des bassins sédimentaires de la zone tropicale du Namurien au Westphalien d'acquérir un aspect, une organisation moderne, avec des niches écologiques jusque là inexploitées.

 La biodiversité qui s'y épanouit profite certainement aux animaux puisque la multiplication des niches écologiques qui semble leur être offertes est associée, dans les dépôts sédimentaires, à l'apparition puis la rapide et importante diversification des insectes volants, puis des vertébrés.

 

Les régions au sol bien drainé et au climat sec ou à alternance de saisons bien marquée offrent, dès le début du Carbonifère, les premiers Spermatophytes ex-Gymnospermes : Ptéridospermales (sud-ouest de l'Islande) et peut-être des Cordaïtales. C'est dans ces milieux que semble apparaître une innovation qui fera des Spermatophytes le groupe végétal dominant des ères qui suivent : la graine. 

 Les Conifèrophytes apparaissent quant à eux dans des dépôts du milieu du Westphalien mais resteront rares dans les forêts houillères des bassins sédimentaires. 

 

D'une manière générale, le développement des premières Spermatophytes semble se faire dans des secteurs géologiques et climatiques dépourvus de concurrents.

 

 On les voit apparaître associés à des paléosols bien drainés formés sous des climats à alternance saisonnière. Peut-être en altitude, ou dans des régions intracontinentales aux climats plus rudes. 

  A la fin du Westphalien, le Gondwana, qui remonte vers le nord, entre en collision avec la Laurussia : cette collision engendre l'orogène varisque.  Les bassins sédimentaires, au nord de la chaîne en formation, sont soulevés et fragmentés. Les dépôts sédimentaires y deviennent très sableux, donc nettement moins propices au maintien d'un niveau d'eau suffisant pour le développement des forêts et des dépôts houillers. De plus, on peut penser que la mise en place de la chaîne varisque va modifier la circulation des masses d'air provoquant une modification du régime des pluies et de l''humidité atmosphérique.

 A la fin du Westphalien, quelle qu'en soit la ou les raisons précises, les conditions du développement des grandes forêts houillères disparaissent. D'autant que la Laurussia entame un lent mouvement vers le nord qui va placer ces bassins à 30° de latitude nord à la fin du Permien (contre une position à peu près équatoriale au Westphalien).

 Le cortège floristique de l'hémisphère nord change : les Lycophytes régressent très vite et disparaissent presque complètement au Stéphanien. Seule Sigillaria brardii persiste jusqu'à la base du Permien ! 

  Les Cordaïtes, composant important des forêts du Westphalien, régressent également même si elles garderont une place importante dans certaines formations permiennes.  Mais la biodiversité semble suffisante pour que les niches libérées soient rapidement réoccupées : le Stéphanien est la période des Ptéridospermales ou « fougères à graines » (document 9) dont on connaît au moins 6 familles jusqu'au Permien, mais aussi des fougères arborescentes, dominantes dans les forêts de tourbières par exemple ( document 9 ).

 

 Document 9 : les Ptéridospermales, Spermatophytes caractérisés par leur feuillage de type « fronde de fougère » mais producteurs de graines, ici représentés par Medullosa noei (à gauche), et les Filicophytes, les « fougères arborescentes », ici représentés par le genre Psaronius (à droite) dominent les écosystèmes forestiers des milieux humides, de la plaine inondable aux tourbières.

 

  Ces forêts sont certainement moins impressionnantes que celles du Dévonien supérieur et du Westphalien : Medullosa et Psaronius , formes arborescentes de grande taille, ne semblaient guère dépasser 10 mètres de haut. Loin donc des 30 mètres d' Archaeopteris ou des 40 mètres de certains Lepidodendron ! Si les fougères arborescentes atteignent cette taille par les moyens classiques chez les Filicophytes (racines adventives qui élargissent la base de l'axe par rapport à son sommet), les Ptéridospermales utilisent eux des moyens plus variés : certains propres aux Filicophytes (la reconstitution du document 9 montre des racines adventives à la base d'un axe porteur des marques d'insertion des feuilles, dont la base compose donc une partie de ce tronc) mais d'autres propres aux Spermatophytes (bois véritable composé de xylèmes primaire et secondaire, cambium bifacial).
Ces flores persisteront dans certains bassins humides, ceux dont on retrouve les traces aujourd'hui en Europe. Mais dans l'ouest de l'Euramérique, ainsi que dans les masses continentales plus au sud, une nouvelle flore se met en place.

 

 Les forêts qui se développent en retrait des zones humides sont dominées par les Spermatophytes, dont le Permien marque le début de la domination dans les communautés végétales terrestres. Ces Spermatophytes présentent, à des degrés divers, des adaptations à un climat chaud et sec (cuticule épaisse couvertes de poils, feuilles courtes, &) : le sud-ouest des USA (alors ouest du contient Euraméricain) présente même des flores xérophiles (adaptées à des conditions de sécheresse sévères).

  Ces adaptations à la sécheresse sont particulièrement marquées chez les Conifèrophytes dont les formations colonisent l'intérieur des terres : leur diversification va se poursuivre et s'amplifier tout au long du Permien pour devenir le groupe dominant des écosystèmes forestiers avant l'apparition des angiospermes au Mésozoïque.

  Les Ptéridospermales, aux adaptations à la sécheresse un peu moins développées, structuraient certainement les formations des domaines intermédiaires.

 

  Tout au long de la deuxième moitié du Paléozoïque, avec l'apparition de l'arbre, les forêts colonisent les terres émergées. Elles construisent un nouveau type d'écosystème producteur d'une importante biomasse. Son influence sur le climat, par la fixation de grande quantité de CO ₂ régulièrement fossilisé dans le lithosphère, a certainement participé au refroidissement important qui marque la fin du Dévonien - début du Carbonifère.

  Les composants de cet écosystème vont changer au grès des changements planétaires globaux, des innovations évolutives et des remplacements de flore encore mal documentés aujourd'hui. Mais l' écosystème forestier, construit au cours du Dévonien et du Carbonifère, avec sa diversité biologique et sa place essentielle dans les cycles de la matière et de l'énergie de la biosphère terrestre, ne changera plus guère dans son organisation comme dans son mode de fonctionnement.

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 3 - L'apparition des herbivores et leur influence sur l'évolution des écosystèmes.

  a – Quelques rappels sur le fonctionnement des écosystèmes.

 

Les différentes chaînes alimentaires qui composent les réseaux trophiques des écosystèmes actuels sont classées en trois catégories principales : les chaînes de prédateurs composant le réseau trophique du « système herbivore » et les chaînes de saprobies composant le réseau trophique du « système saprophage ».L les chaînes de parasites étant présentes dans les deux systèmes.

  Au sein des réseaux trophiques, les chaînes alimentaires sont souvent mixtes.

Ainsi, une chaîne de saprobies peut initier, à partir d’un détritivore (un lombric par exemple) une chaîne de prédateurs. Dans ce cas, le transfert de matière entre les différents niveaux trophiques se fait sans injection de production primaire, c’est à dire de matière végétale fraîche, vivante.

   Dans les écosystèmes actuels comme dans les écosystèmes du Mésozoïque, les deux systèmes fonctionnent ensemble, même si les écosystèmes dans lesquels le « système saprophage » domine sont les plus nombreux (les sols, bien sûr, mais aussi les écosystèmes des fonds océaniques dans les fosses, autour des fumeurs noirs des dorsales et autour des carcasses de grands vertébrés marins).

 

 

Document 1  : schéma général des réseaux trophiques dans un écosystème montrant le partage en deux sous-systèmes.

© “précis d’écologie”, R. Dajoz, Dunod Université

 Dans les premiers écosystèmes terrestres du Paléozoïque, le « système herbivore » n’existe pas puisqu’il n’existe pas d’herbivore au sens strict du terme c’est-à-dire d’animal qui consomme de la matière végétale vivante.

  La production primaire alimente uniquement,  sous la forme de tissus morts et de spores, le « système saprophage ». Cette situation est unique dans l’histoire de la biosphère (continentale) et va durer jusqu’à la fin du Dévonien / début du Carbonifère.

 

Nous devons nous interroger sur l’impact évolutif de cette configuration écologique unique. Et la réponse la plus claire que l’on puisse obtenir est certainement donnée par les réactions des écosystèmes à l’apparition des premiers herbivores, arthropodes d’abord (et notamment insectes) puis vertébrés.

   

b - les arthropodes herbivores : apparition et impact sur la dynamique des écosystèmes.

 

Identifier le régime alimentaire d’organismes morts il y a plusieurs centaines de millions d’années n’est pas chose facile ! Lorsque l’on n’a pas la chance de trouver un animal suffisamment bien conservé pour que le contenu de son tube digestif soit exploitable (et encore, rien n’indique alors que ce qui a été ingéré ne l’a pas été par accident, comme on peut l’observer chez certaines trigonotarbides, pourtant clairement prédatrices) il faut utiliser des preuves indirectes.

  En appliquant le principe d’actualisme, on peut associer une structure anatomique (forcipules des myriapodes chilopodes, chélicères des araignées, des trigonotarbides et des scorpions) à un type de régime alimentaire (carnivore dans les cas proposés). L’actualisme permet aussi de proposer un régime alimentaire pour un animal fossile s’il appartient à un groupe dont les représentants actuels (ou fossiles récents) présentent uniformément ce régime alimentaire. C’est le cas des myriapodes diplopodes arthropleurides considérés comme détritivores.

 

Dans certains cas cependant, cette démarche rencontre des limites. Pour des groupes comme les collemboles ou les acariens, porteurs de pièces buccales de type piqueur-suceur, la nature exact du régime alimentaire actuel est souvent mal connue. Ces pièces buccales peuvent servir à l’absorption de fluide végétal (sève ou contenu cellulaire) mais aussi du contenu des hyphes mycéliens.

L’étude des restes végétaux fossilisés est une autre source d’informations. Ainsi, des traces sur les organes fossilisées ont été observées, comme des morsures sur les feuilles faites par des folivores et des lésions circulaires sur des tiges faites par des suceurs de sève. La conservation de telles traces restent cependant tout à fait exceptionnelle et souvent difficile à utiliser.

 

On trouve de marques circulaires sur des tiges de Rhyniophytes à Rhynie, mais elles peuvent avoir été faites par les épines de plantes proches.

 Quant aux traces de morsures sur les feuilles de fougères par exemple, qui se multiplient il est vrai au Carbonifère, il est souvent impossible de savoir si elles ont été faites sur des feuilles vivantes ou sur des feuilles mortes, ce qui évidemment change complètement la définition du régime du consommateur.

 

Seule la présence d’un tissu réactionnel permet d’identifier une feuille vivante agressée : de tels fossiles sont extrêmement rares.

  La structure et la nature des tissus fournissent également des indications : les épines peuvent être considérées comme des armes contre les herbivores, de même que les tissus de type sclérenchyme. 

Là encore, il est difficile d’être affirmatif quant à l’origine réelle de telles adaptations:

 Les épines fournissent pour cela de nombreux contre exemples ! Certaines, tournées vers le haut, faciliteraient la montée des animaux vers les sporanges terminaux et ainsi la dispersion des spores !

 D’autres, en blessant les végétaux les plus proches se révéleraient sélectivement très efficaces pour améliorer l’accès aux éléments minéraux ainsi qu’à la lumière. 

Quant aux tissus de protection, ils diminuent les pertes d’eau par transpiration et participent à la croissance verticale des plantes : ont-ils été secondairement développés comme protection contre les agresseurs ?

   Aucune preuve, directe ou indirecte, ne permet de mettre en évidence la présence d’herbivores, consommateurs de matière végétale vivante, dans les premiers écosystèmes. 

Diverses hypothèses pour expliquer cette absence ont été avancées : mauvaise conservation d’organismes herbivores à corps mous ou de petite taille, colonisation du milieu aérien par des organismes qui retournent se nourrir en milieu aquatique, organismes herbivores facultatifs, etc.

  Cependant l’ensemble des sites connus présentent la même organisation du réseau trophique, organisation retrouvée dans les nouveaux sites découverts, ce qui amène la majorité des spécialistes à considérer que les écosystèmes siluro-dévoniens étaient alimentés en matière végétale par les microherbivores (consommateurs de spores) et les détritivores, les herbivores n’apparaissant que plus tard.

 

Pour l’essentiel, les écosystèmes auraient fonctionner donc dans le « système détritivore ».   

 

Ainsi, il n’existe, aujourd’hui, aucune certitude quant à de véritables interactions animaux-végétaux au cours du Silurien et du Dévonien : l’évolution des végétaux n’y serait pas soumise à une sélection engendrée par l’action directe des animaux.

 

C’est chez les insectes qu’il faut certainement chercher les premiers herbivores.

Le premier myriapode, Pneumodesmus newmani , trouvé en Ecosse, date du milieu de Silurien (-425 Ma) et marque une étape importante de la conquête du milieu terrestre par les Arthropodes puisqu’il est le premier à présenter une respiration typiquement aérienne.
Par contre, bien que l’on place leur apparition au Silurien (ou peut-être à l’Ordovicien), les premières données fossiles d’insectes datent de la fin du Silurien et sont très discutées, même si elles proviennent de sites caractérisés par leurs exceptionnelles conditions de fossilisation.

 

Trois sites présentent des fossiles potentiels d’insectes: Battery Point Formation en Gaspésie, Québec (-390 / -392 Ma),    Gilboa , état de New York (-380Ma) et Rhynie.

 Les deux premiers cas ont été très discutés et n’ont abouti à aucune certitude.  

 

Le troisième, par contre, à donné lieu à des travaux récents réalisés sur Rhyniognathia hirsti . Cet hexapode partagerait des caractères dérivés avec les insectes ptérygotes ( = avec des ailes) et constituerait donc le premier insecte connu.

 

 Il y a ensuite, dans les archives paléontologiques, un grand vide qui couvre le Dévonien supérieur et le Carbonifère inférieur, jusqu’à la base du Pennsylvanien inférieur : on trouve dans les dépôts du site de Bitterfeld (-316.5 / - 313 Ma), en Allemagne, le fossile d’un insecte, Delitzschala bitterfeldensis Brauckmann et Schneider. Morphologiquement, il s’agit d’un Dictyoptère (taxon des blattes). 

Le site de Hagen-Vorhalle (- 311 / -310 Ma, Pennsylvanien moyen), toujours en Allemagne, présente tous les ordres de Paléoptères (taxon des libellules) ainsi que divers Hémiptères (taxon des pucerons et punaises), indiquant une diversification rapide des insectes dès la limite Carbonifère inférieur – Carbonifère supérieur.

 

  C’est dans l’origine des insectes que l’on trouve le lien avec notre sujet.  On propose qu’à la fin du Dévonien, un groupe discret car peu développé et habitant la litière se serait divisé en deux  : un groupe restant détritivore dans la litière forestière et un autre colonisant les parties hautes des arbres (profitant du développement des forêts d’ Archeopteris ) et se nourrissant de spores et de graines (très riches d’un point de vue nutritif, et accessibles avec des pièces buccales broyeuses ou piqueuses).

  Cette hypothèse de la colonisation de la canopée par les ancêtres des insectes s’appuie en partie sur le développement du vol (leur permettant de fuir les prédateurs qui les ont certainement suivis ou de changer de sites d’alimentation) mais aussi sur la rareté des fossiles d’insectes avant le Namurien (indiquant leur développement dans un environnement peu favorable à la fossilisation, donc loin du sol des forêts humides et des marais).

  Il reste cependant difficile de dater l’apparition des « herbivores vrais », se nourrissant d’organes végétaux vivants.

  On dispose, pour le Carbonifère supérieur, d’arguments parfois délicats à utiliser, et souvent dispersés :

 

•   On a trouvé, dans les premiers sites riches en insectes des formes ressemblant à des orthoptères et présentant des pièces buccales broyeuses : un régime alimentaire herbivore est donc une hypothèse sérieuse.

 

•   Les études faites sur des collections de feuilles fossilisées donnent des résultats parfois contradictoires, et posent toujours le problème de la différence, impossible à faire, entre une feuille morte et une feuille vivante. Par contre, des tiges et du bois mordus montrent des tissus de réaction, indiquant qu’ils ont été attaqués (mais consommés ?) alors qu’ils étaient vivants.

 

• On observe le développement, tout au long du Carbonifère supérieur, de structures de protection autour des graines, des spores et des grains de pollen.

 

 En fait, la première preuve incontestable d’un régime alimentaire herbivore d’un insecte provient de pétioles de frondes de fougères arborescentes du genre Psaronius, datées de 302 Ma (Pennsylvanien supérieur) du Centre-est de l’Illinois, dans la Mattoon Formation.  On a découvert, dans ces pétioles, des galles composées de parenchyme enflé présentant, en son cœur, une cavité limitée par un tissu nutritif produit en réaction par la plante. La cavité contient des fragments de tissus végétaux indigestibles (leur forme angulaire indique qu’ils sont bien le produit d’une mastication sans digestion) et des pelotes fécales.

  Sur deux spécimens, on observe un canal reliant la surface externe du stipe et le lumen de la galle.  Ces galles prouvent qu’à la fin du Pennsylvanien, les forêts carbonifères abritaient des insectes herbivores.  De plus, ces insectes étaient holométaboles, information importante dans l’étude de l’évolution et de la phylogénie des insectes puisque les premiers fossiles des insectes holométaboles datent du Permien inférieur (le Carbonifère supérieur ne livre que des Paléoptères, des Hémiptères et des Orthoptères). La constitution d’une galle rapprocherait ces insectes du Pennsylvanien des Neuroptères et des Hyménoptères, sans que l’on puisse aller plus loin.

  Enfin, même si il n’y a aucune évidence, on peut penser que la pollinisation entomophile est également apparue au Carbonifère. Un argument couramment utilisé en faveur de cette proposition est l’existence de pollen de « fougères à graines » (Gymnospermes Ptéridospermales) dont la taille semble trop importante pour être dispersé par le vent.

 

 Les synthèses opérées sur les différentes données de la base à la fin du Carbonifère supérieur indiquent que les insectes herbivores sont apparus dès le Namurien et se sont progressivement diversifiés.

 Les modifications observées chez les végétaux (tissus et organes de protection notamment) indiquent que les insectes herbivores deviennent un agent de l’évolution des végétaux, même si leur impact réel est difficile à définir : apparition de nouvelles structures ou développement de structures protectrices préexistantes ou réorientation de certaines structures préexistantes.  Ainsi, on observe durant tout le Carbonifère inférieur le développement de tissus de protection de plus en plus nombreux et résistants autour des spores et des graines.  Or, graines et spores sont considérés comme les sources alimentaires premières des colonisateurs de la canopée.

 Nombre de spécialistes considèrent qu’il s’engage donc une course de vitesse entre consommateurs et consommés, aboutissant au développement de structures de résistance (certainement prééxistantes pour les graines puisque les premiers Gymnospermes semblent issus de régions plutôt arides) qui, en retour, faciliteront l’expansion des plantes à graines.

 

  On peut résonner de la même manière à propos des insectes (ou de leurs ancêtres) : la recherche alimentaire et la consommation /digestion des aliments (rendues plus difficiles par le développement des tissus de résistance) auront certainement influencé le développement du vol et des adaptations de l’appareil digestif à l’alimentation des tissus végétaux.
L’apparition puis la diversification des insectes herbivores établit ainsi une dynamique évolutive qui n’est plus seulement fondée sur les interactions végétaux / facteurs abiotiques et végétaux / végétaux.
Si l’apparition du vol est effectivement en relation avec la colonisation des cimes, donc avec le développement de la forêt, on peut alors conclure que les écosystèmes du Carbonifère (et peut être même dès la fin du Dévonien) fonctionnent (évoluent) sous l’influence d’interactions complexes animaux / végétaux / facteurs abiotiques.  De plus, au cours du Carbonifère supérieur, les transferts de matière et d’énergie vont progressivement se répartir entre le « système détritivore » préexistant, et le « système herbivore » qui se met en place et dont l’importance croît tout au long de cette période. Les insectes font entrer la production primaire directement dans les chaînes alimentaires.

  Cette évolution se poursuit et s’amplifie au Permien. Les sites riches en arthropodes sont rares pour cette période mais confirment les évolutions engagées au Carbonifère et montrent une diversification accrue de certains groupes dont les coléoptères, riches en herbivores actuellement et pollinisateurs incontestés.

 

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  C -  Les premiers vertébrés herbivores apparaissent dans différents groupes.

 Il est très intéressant d’observer que les communautés de vertébrés vont évoluer, avec un temps de retard, comme les communautés d’arthropodes. 

Les premiers tétrapodes semblent apparaître il y a 375-380 millions d’années. Les fossiles retrouvés à ce jour, dont les plus célèbres sont Ichtyostega et Acanthostega  (du Famennien, fin du dévonien, dans des terrains du Groenland vieux de 368 millions d’années) sont plutôt aquatiques ou semi-aquatiques que véritablement terrestres.

 L’histoire des tétrapodes terrestres commence réellement quelques millions d’années plus tard, au Carbonifère inférieur. L’un des plus fameux sites fossilifères de cette époque est certainement East Kirkton Lake, en Ecosse. 

Ce site de la fin du Viséen (- 330 / -326 Ma) montre une intéressante diversité de Tétrapodes (Temnospondyles et Anthracosaures) non amniotes. Nombre d’entre eux sont clairement terrestres et tous sont des prédateurs.  Certains tétrapodes se nourrissaient d’arthropodes terrestres , d’autres de poissons qu’ils retournaient chasser dans le lac. Ces nouveaux consommateurs vont modifier l’organisation les chaînes alimentaires des écosystèmes terrestres, d’abord dans les zones humides (marais et prairies inondables) puis dans les milieux plus secs avec l’émergence des Amniotes au Carbonifère moyen (-310 millions d’années pour Hylonomus , en Nouvelle-Ecosse).  Mais cet impact n’est sensible que sur les arthropodes (apparition de réponses adaptatives classiques à la prédation par modification de la taille, de la mobilité ou le développement de structures de défense) et non sur les végétaux puisqu’il n’y a pas encore d’herbivores. 

  On soupçonne l’apparition des premiers vertébrés herbivores au Stéphanien (Pennsylvanien terminal) tant chez les Amniotes que dans différents groupes de non-amniotes.
 Les arguments en faveur de leur apparition sont une taille importante de certains d’entre eux qui indique qu’ils pouvaient absorber de grandes quantités de fibres longues à digérer, ainsi que des données sur la forme des dents. Ces premiers herbivores pourraient en fait dériver d’organismes à régime omnivore. Cependant, même si les herbivores apparaissent à la fin du Carbonifère, leur influence sur les transferts de production primaire reste très limitée.

 

 Tout au long du Permien, dans différents groupes de vertébrés et de façon visiblement indépendante , la taille du corps et de la bouche augmente, ainsi que la spécialisation des dents.

  Ces évolutions sont considérées comme caractéristiques des vertébrés à régime alimentaire herbivore que l’on trouve alors chez les Cotylosaures diadectides (qui disparaissent au Permien inférieur),  ainsi que chez de nombreux membres du groupe des Synapsides (regroupant les mammifères et les anciens « reptiles mammaliens) : les Caséides (premiers véritables herbivores terrestres typiques, comme l’indique leur taille importante : Cotylorhynchus  faisait 3 mètres de long pour 300kg !) et les Pélycosaures édaphosauridés ( Edaphosaurus  est un Pélycosaure porteur d’une voile dorsal).

 

Cette diversification s’accompagne d’une augmentation, dans certains écosystèmes, de la biomasse des vertébrés herbivores allant jusqu’à leur domination (Caséides) dans certains dépôts du Permien moyen du Texas et de l’Oklahoma.
L’abondance des vertébrés herbivores va se confirmer au Permien supérieur, essentiellement des Synapsides du groupe des Thérapsides : dans certains dépôts d’Afrique du Sud, les Thérapsides dicynodontes sont 10 fois plus nombreux que les prédateurs. Ils constituent la première radiation majeure de tétrapodes herbivores (apparition à la base du Permien supérieur en Afrique) et constituent de loin le groupe de vertébrés le plus abondant au Permien supérieur.

Deux exemples de Vertébrés Synapsides herbivores du Permien.

le Pélycosaure Edaphosaurus (environ 3 mètres de long pour 1 mètre au garrot, Permien inférieur). © www.geology.ohio-state.edu	le Thérapside dinocéphale Moschops (envrion 5 mètres de long pour 1m80 au garrot, Permien supérieur). © www.palaeos.com

 

L’impact, sur les écosystèmes du Permien,  du développement des vertébrés herbivores est assez peu abordé dans la littérature spécialisée, au contraire de ce que l’on observe pour les arthropodes, les insectes en particulier. On ne peut cependant douter de l’importance de cet impact au cours du Permien, supérieur surtout. En effet, les vertébrés herbivores renforcent le rééquilibrage des premiers écosystèmes terrestres entre les deux systèmes de transfert de la matière et de l’énergie.
De plus, le développement des vertébrés herbivores va raccourcir les chaînes alimentaires puisque la matière et l’énergie sont transférés du producteur primaire au vertébré carnivore par un seul maillon, le vertébré herbivore, et non plus par plusieurs maillons d’arthropodes et de vertébrés insectivores. Les rendements des certaines chaînes alimentaires s’en trouvent certainement nettement améliorés. Enfin, on ne peut négliger l’impact de vertébrés de grande taille sur l’évolution des paysages, donc sur les stratégies évolutives de nombre d ‘espèces de végétaux (forme, répartition, modes de reproduction).

 

 Ainsi, chez les Vertébrés, le régime alimentaire herbivore apparaît, chez les formes terrestres, bien après la conquête du milieu aérien, et de façon indépendante dans différentes lignées d’amniotes et de non-amniotes.

 

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 d -  Bilan sur l’évolution des interactions animaux / végétaux.

 

 

Arthropodes comme vertébrés vont s’installer sur les terres émergées suivant le même schéma :

 une diversité précoce des colonisateurs présentant rapidement les grands groupes actuellement connus, suivie d’une diversification rapide au sein des taxons colonisateurs. 

des organismes d’abord carnivores, puis l’apparition des herbivores qui vont rapidement dominer la biomasse animale. Ce point est particulièrement intéressant car les colonisateurs sont dans tous les cas carnivores ou détritivores, indiquant que la consommation de matière végétale est suffisamment différente en milieu aquatique et en milieu terrestre pour nécessiter la mise en place d’adaptations spécifiques. 

des interactions d’abord très limitées avec les communautés végétales, puis une influence croissante, discrète et incertaine au début mais suffisamment importante par la suite pour modifier les mécanismes évolutifs au sein des communautés : d’interactions végétaux / végétaux et végétaux / facteurs abiotiques, on passe aux interactions arthropodes / végétaux qui vont réduire la part des autres interactions dans l’évolution des écosystèmes. 

L’arrivée des vertébrés va dans un premier temps générer des interactions animaux / animaux de par leur prédation sur les arthropodes, avant d’entrer dans les interactions animaux / végétaux. Les écosystèmes terrestres vont s’en trouver bouleversés.

 Ainsi, les transferts de matière et d’énergie se font, au Silurien et au Dévonien, essentiellement dans le « système saprophage » : la matière et l’énergie alimentent les réseaux trophiques par le biais des détritivores et des saprophages. 

L’émergence et la diversification progressives des herbivores vont permettre le développement, à partir de la même matière première (en quantité croissante), d’un « système herbivore » qui va détourner une part croissante de la matière utilisée par le « système saprophage ».

 

 Petit à petit, du Silurien au Permien, les transferts d’énergie et de matière dans les écosystèmes tendent vers ce qu’ils seront au Mésozoïque et au Cénozoïque. Ce fonctionnement mis en place progressivement au cours du Paléozoïque sera maintenu jusqu’à aujourd’hui. 

D’un point de vue fonctionnement comme d’un point de vue biodiversité, les écosystèmes terrestres du Permien sont modernes.

 

   CONCLUSION: Les écosystèmes terrestres à la fin du Permien: archaïsme et modernité.

  
L’étude de la mise en place des écosystèmes terrestres au cours des quelques 200 millions d’années qui vont de la fin de l’Ordovicien à la fin du Permien permet de dégager quelques traits importants de la construction des écosystèmes.

 

On observe tout d’abord que ce sont en réalité trois sous-systèmes qui se mettent en place : les végétaux, les arthropodes (peu d’informations sont accessibles sur les autres groupes d’organismes non-vertébrés) et les vertébrés.

 

 Ces trois sous-systèmes se structurent et se modernisent, dans un premier temps, indépendamment les uns des autres; Les végétaux construisent des communautés, au Silurien et au Dévonien, très dynamiques d’un point de vue évolutif, sous l’influence des facteurs physico-chimiques du milieu et des interactions entre végétaux.

 

Ces communautés se structurent écologiquement (succession d’espèces d’affinités écologiques différentes au fur et à mesure des changements du milieu à Rhynie) et présentent une diversification taxonomique et morphologique rapide puisque les deux taxons majeurs (Lycophytes et Euphyllophytes) sont présents dès le Dévonien moyen.

Certaines innovations majeures comme la graine vont permettre de conquérir des domaines inexploités jusque là, loin des milieux humides.

Cette étape importante de l’histoire de la Vie en domaine terrestre est une question réglée entre les végétaux et les conditions du milieu, les animaux n’y occupent aucune place.Les arthropodes construisent des communautés à l’abri des végétaux, en se nourrissant de leurs restes et de leurs cadavres. Là encore, des chaînes alimentaires se mettent en place et les taxons majeurs des arthropodes (myriapodes, chélicérates, insectes) sont présents dès Rhynie. Pourtant, si la présence des communautés végétales leur est nécessaire, les végétaux n’influencent pas directement la dynamique évolutive des différents groupes parce qu’aucune interaction (ou alors des interactions très marginales et très ponctuelles) n’est observée, l’absence d’herbivores en étant la meilleure preuve.

 

L’intégration des différents sous-systèmes va se faire progressivement, et semble être en relation avec les innovations des uns et des autres.
Ainsi, le Dévonien supérieur est une étape importante dans le sous-système végétal car la majorité des plans d’organisation des végétaux se mettent en place.

L’apparition de l’innovation « arbre », certainement liée à la pression sélective de différents facteurs de l’environnement (dont la compétition interspécifique) puisqu’elle apparaît simultanément dans différents groupes, va avoir un double impact sur les écosystèmes.
Tout d’abord, l’arbre va profondément modifier l’environnement continental (circulations de l’eau et des masses d’air, échanges gazeux et composition atmosphérique, nature des sols,…).

Mais suivant certaines hypothèses, l’arbre va influencer l’évolution du sous-système arthropodes : la conquête de nouvelles niches écologiques par certains insectes de la litière aurait permis l’émergence du vol (permettant les déplacements dans la canopée) et des formes herbivores (la matière végétale vivante étant alors à peu près seule disponible).
Cette intégration progressive des différents sous-systèmes permet la constitution de chaînes alimentaires de plus en plus complexes et la construction de véritables réseaux trophiques dans lesquels l&rrsquo;énergie et la matière vont circuler, au sein des écosystèmes mais également entre les écosystèmes.

La construction de la biosphère ne se fait pas de façon progressive et linéaire tout au long de ces quelques 200 millions d’années.

  Elle est en réalité très dépendante des innovations évolutives qui semblent apparaître « subitement » et dont certaines se répandent rapidement (l’arbre chez les végétaux du Dévonien supérieur, le régime herbivore chez les vertébrés du Permien), mais aussi sous l’influence des modifications paléoclimatiques et paléogéographiques.

 

L’influence des facteurs physico-chimiques est largement dominante dans la mise en place des écosystèmes terrestres tout au long du Paléozoïque, même si cette influence décroît avec le développement des interactions biotiques.

 Ainsi, la mise en place de la chaîne hercynienne à la fin du Carbonifère induit-elle le changement de flore que l’on observe à cette époque charnière, changement de flore qui assure alors la dominance non contestée par la suite des Spermatophytes (Coniférophytes) sur les Lycophytes arborescentes qui ne retrouveront plus, par la suite, leur place dans les écosystèmes.

 

On doit cependant rester conscient de l’influence des végétaux sur l’environnement à l’échelle globale par l’importance des quantités de carbone accumulées dans leurs tissus (notamment dans leur bois facilement fossilisé) puis transférées dans la lithosphère (le Dévonien abrite les premiers dépôts de charbon connus). Leur impact sur l’effet de serre, et donc sur les évolutions de l’environnement planétaire, au Dévonien (« Devonian Plant Hypothesis ») et au Carbonifère est considéré comme très important
Les écosystèmes du Dévonien et du Carbonifère ne sont pas comparables à ceux que nous connaissons actuellement et que nous qualifions de modernes .

  Mais leur évolution du Dévonien au Permien, soumise aux aléas de la géologie et de la génétique, orientée par des évènements biologiques et géologiques contingents, les façonne jusqu’à constituer une biosphère dont aujourd’hui nous reconnaissons sans difficultés les grands structures et les grands modes de fonctionnement.

 

 

A la fin du Permien, les écosystèmes terrestres présentent une organisation et un fonctionnement résolument modernes.
Tous les groupes connus actuellement, notamment les groupes dominants (Spermatophytes, Insectes dont les Coléoptères, Vertébrés Synapsides et Diapsides) sont apparus et occupent déjà des positions dominantes dans les écosystèmes.

 Les différents échelons des chaînes alimentaires sont en place et font circuler la matière et l’énergie suivant les mêmes règles que celles que l’on peut définir dans les écosystèmes actuels : des producteurs primaires aux super-prédateurs, les consommateurs primaires et secondaires transforment la matière végétale en matière animale puis la matière animale en matière animale.
Les deux systèmes de transformation de la production primaire (prédateur et détritivore) fonctionnent en interconnection et les herbivores dominent, en biomasse, les carnivores dans les écosystèmes.

 

Les interactions entre les différents composants vivants de ces écosystèmes vont au-delà des simples relations trophiques : parasitisme, symbioses diverses (dont les mycorhizes si importantes à la colonisation du milieu terrestre par les végétaux), pollinisation, phorésie (qui a fortement participé à l’augmentation de la biodiversité forestière). Certes des différences persistent avec les écosystèmes actuels qui ne se combleront qu’au cours du Mésozoïque.

 Les organismes qui composent ces écosystèmes restent très différents de ceux que nous connaissons actuellement, les Angiospermes ne sont pas encore apparus, pas plus que les mammifères et les dinosauriens, même si leurs ancêtres sont bien là.
Les vertébrés herbivores, quoique bien présents, ne jouent pas encore pleinement le rôle qui sera le leur par la suite : leur taille et leur diversité restent inférieures à ce que l’on observera au Mésozoïque.
La partie continentale de la biosphère terrestre passera ensuite les grandes crises sans guère changer, seuls les groupes dominants se succèderont, même si les insectes resteront tout au long des époques de la Terre en première place.

 

Le fait qu’elle surmonte l’importante crise du Permo-Trias montre bien que les ressorts principaux de l’évolution et de l’écologie des communautés vivantes terrestres sont en place.

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