Formation des fuseaux du stade 2 de sommeil

Le schéma ci-dessous permet de localiser le thalamus.

Figure 1. Localisation 3D du thalamus

Le thalamus est en rose, l'hypothalamus en jaune et les ventricules sont représentés en bleu (de nombreuses animations sont disponibles sur le site de l'université de Washington).

Le schéma suivant illustre l'organisation du système thalamo-réticulaire au niveau du thalamus. Les neurones thalamo-corticaux (TC) reçoivent les informations sensorielles (par exemple de la rétine) et projettent leur axone vers les neurones du cortex. Au passage, les neurones thalamo-corticaux envoient aussi une connexion synaptique sur les neurones réticulaires (en rouge). Ces derniers projettent en retour leur axone vers les neurones thalamo-corticaux formant ainsi une boucle synaptique locale (voir le schéma simplifié en encart). Les neurones du cortex envoient un retour synaptique sur les neurones thalamiques formant une grande boucle synaptique.

Figure 2. Le système thalamo-réticulaire

Les neurones thalamo-corticaux fonctionnent selon deux modes différents :

Figure 3. Modes de fonctionnement des neurones thalamo-corticaux

La vidéo ci-dessous (fournie par David McCormick   www.mccormicklab.org) présente dans un premier temps l'état oscillatoire puis le mode tonique

Vidéo RLY_EXP

Le passage du mode tonique à l'état oscillatoire dépend du potentiel de membrane de ces neurones (voir plus loin). La modification du potentiel de membrane est provoquée par des neurotransmetteurs de l’éveil (Acétylcholine, sérotonine, noradrénaline, etc.) provenant de systèmes modulateurs situés dans le tronc cérébral (cf. article éveil) ou par l’influence du cortex cérébral qui envoie sur le thalamus des projections synaptiques capables de dépolariser les neurones thalamiques.

Les neurones du noyau réticulaire thalamique, bien que sensiblement différents des neurones thalamo-corticaux, fonctionnent de façon similaire selon les deux modes précédemment décrits et pour les mêmes raisons (les différences proviennent de conductances différentes, de leur neurotransmetteur GABAergique, de leur morphologie et de leur localisation anatomique).

Le stade 2 du sommeil se caractérise sur les EEG par l'apparition de fuseaux (=spindles).

Figure 5. Quelques enregistrements caractéristiques du stade 2 du sommeil lent

Pendant l'éveil, les neurones réticulaires sont maintenus dans leur état tonique par les centres de l'éveil (leur activité oscillatoire caractérisée par des bouffées de PA est empêchée sous l'effet des dépolarisations par le système de l'éveil). Ils déchargent donc de façon tonique et inhibent faiblement les neurones thalamo-corticaux. Ces derniers sont, en même temps, excités par les centres de l'éveil. L'inhibition étant faible, les neurones thalamo-corticaux sont dépolarisés et ont également un fonctionnement tonique. Ainsi les informations sensorielles qui arrivent des récepteurs sont-elles transmises par les cellules thalamo-corticales jusqu'au cortex.

Figure 6. Fonctionnement de la boucle thalamo-réticulaire pendant l'éveil

Lors de l'endormissement, les centres de l'éveil sont inhibés et leur action sur les cellules réticulaires est réduite. Ces dernières ne sont plus dépolarisées et se trouvent donc dans une gamme de potentiel membranaire où peut s'exprimer leur fonctionnement oscillatoire (dans l'état dépolarisé il ne peut pas se réaliser).

Un neurone thalamo-cortical a une tendance naturelle à l'oscillation (on parle "d'oscillateur endogène"). Aussi lorsque les stimulations par les systèmes de l'éveil et par les stimuli extérieurs diminuent, il passe rapidement d'un mode tonique à un mode oscillatoire.

Lors de l'endormissement, un neurone thalamo-cortical émet donc des bouffées de PA de façon oscillatoire vers le cortex et vers un certain nombre de neurones réticulaires. Plusieurs neurones thalamo-corticaux convergent vers une même cellule réticulaire et ont une action cumulée et stimulatrice sur cette dernière. En effet lorsque la cellule réticulaire reçoit une bouffée de potentiel d'action des neurones thalamo-corticaux, elle émet des bouffées de potentiel d'action de façon oscillatoire.

En retour, une cellule réticulaire inhibe de nombreus neurones thalamo-corticaux dont ceux qui la stimulent. Les inhibitions provoquées par les bouffées de potentiels d'action sont beaucoup plus puissantes que celles provoquées par les potentiels d’action individuels du mode tonique. Ainsi même si les neurones thalamo-corticaux reçoivent des afférences excitatrices des centres de l'éveil ou de divers stimuli; l'inhibition des cellules réticulaires (exercée par les bouffées de PA) entraîne l'hyperpolarisation des neurones thalamo-corticaux et renforcent leur fonctionnement oscillatoire. Ils fonctionnent alors selon un mode oscillatoire caractérisé par des bouffées de potentiels d’action à haute fréquence (environ 300 Hz).

Figure 7. Fonctionnement de la boucle thalamo-réticulaire pendant le sommeil

NB: les bouffées de PA des neurones thalamo-corticaux déclenchent des bouffées dans les neurones réticulaires et non pas une dépolarisation soutenue car la membrane des neurones réticulaires est hyperpolarisée et la bouffée est par essence de courte durée puisqu'elle est soutendue par des conductances calciques de courte durée (30-50 ms). Au cours de l'éveil, le changement d'état se fera sous l'influence des neuromodulateurs de l'éveil provenant du tronc cérébral qui modifieront, à long terme, le potentiel de membrane.

Ainsi par leur action réciproque les 2 types de neurones vont finir par se synchroniser et par fonctionner en même temps (cette notion est valable aussi à l’échelle de populations de neurones des deux types). Ce mode de fonctionnement est le même pour tous les réseaux de cellules thalamo-corticales et réticulaires. Le cortex cérébral va donc recevoir des bouffées de PA qui provoqueront des potentiels synaptiques excitateurs dans les neurones corticaux de la couche IV et c’est cette excitation simultanée de nombreux neurones qui se traduit au niveau de l'EEG par les fuseaux. La boucle entre les neurones permet donc la synchronisation des neurones. Voir le ppt

La formation des fuseaux est une propriété émergente du réseau de neurones thalamo-corticaux.

NB: dans les stades de sommeil profonds, 3 et 4, les fuseaux n’apparaissent plus car le potentiel de membrane est trop hyperpolarisé. Les rythmes des stades 3 et 4 impliquent alors encore la grande boucle thalamocorticale mais l’origine du rythme semble être cortical et de fréquence plus basse de 3 Hz à 0,1 Hz. L'origine de ces rythmes est encore mal connue.

Le stade 2 du sommeil correspond à la phase du sommeil ou les perceptions sensorielles diminuent et où le cortex est de moins en moins sensible aux stimuli extérieurs (une stimulation sensoriellle peut néanmoins tirer l'individu de son sommeil). Par ailleurs, pendant les crises d’épilepsie de type « absence-petit mal» qui se caractérisent par une suspension soudaine et passagère de la conscience (avec une fixité du regard, un clignement rythmique des yeux et, souvent, quelques petites secousses des bras ou des mains), les enregistrements électrophysiologiques au niveau du thalamus ressemblent à ceux obtenus lors du stade 2 du sommeil, c'est à dire lorsque le réseau thalamique fonctionne en boucle. On peut faire alorsl'hypothèse que la perte de sensibilité et la perte de conscience résultent en partie du fonctionnement de la boucle. Ainsi les stimulations sensorielles (à condition qu'elles ne soient pas trop intenses) se retrouvent intégrées au fonctionnement oscillatoire de la boucle et ne sont donc pas transmises vers les centres nerveux supérieurs.

D'autres arguments vont à l'encontre de cette hypothèse et suggèrent qu'une perception sensorielle subsiste malgré tout pendant le sommeil.

(Pour plus de précision lire l'article d'Hélène Bastuji dans la Recherche n°366)