6. Le déroulement normal de la puberté dans l'espèce humaine

La puberté dans l'espèce humaine 
Le déroulement normal de la puberté

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Evolution morphologique

Le passage de l'état d'enfant à celui d'adulte se caractérise par une série de transformations d'ordre physique, sexuel et psychoaffectif. La puberté correspond à la maturation des organes génitaux (caractères sexuels primaires) et l'apparition de particularités spécifiques au sexe (caractères sexuels secondaires).  
Ces transformations mettent plusieurs années à s'accomplir. L'âge du début des modifications morphologiques et la vitesse de passage d'un stade de développement au suivant varient beaucoup d'un enfant à l'autre. Cependant, une fois initiés, ces changements pubertaires (développement des organes génitaux externes (OGE) et des caractères sexuels secondaires (CSS)) se réalisent selon une séquence chronologique bien établie et pour laquelle la classification, en cinq stades, de Tanner (1962) sert cliniquement de référence. 

Chez la petite fille

Le premier signe de puberté est en général, l'apparition des seins (thélarche),  suivie 6 mois plus tard d'une pilosité sur les grandes lèvres, puis sur le pubis (pubarche). La pigmentation des mamelons apparaît un an plus tard . La pilosité axillaire se développe rapidement, en général entre le moment du pic de croissance maximal et l'apparition des règles (ménarche).  
La ménarche est un événement tardif de la puberté (âge moyen de 13 ans, plus ou moins 4 mois selon les populations) mais n'en marque pas la fin. En effet, les premiers cycles menstruels sont anovulatoires et il se passe environ 5 ans avant qu'un taux de fécondité normal soit atteint (vers 18 ans). 

  Stades de développement des seins (S1 à S5), et de la pilosité pubienne (PP1 à PP5), 
en rapport avec l'âge chronologique, chez la fille

Chez le jeune garçon

Le premier signe pubertaire est l'augmentation de volume des testicules. Ensuite la pilosité pubienne apparaît, le scrotum se pigmente et le pénis grandit. Le développement des testicules est souvent asymétrique.  
L'apparition de la pilosité faciale et corporelle est plus tardive: duvet de la lèvre supérieure vers 15 ans, sur les joues vers 16 ans, puis sur le menton. La pilosité thoracique ne sera complète que  plus tard encore (25 à 35 ans).  
L'apparition d'une gynécomastie (développement du tissu mammaire) est très fréquente (70% des garçons normaux entre 13 et 16 ans). Elle est en général réduite à un disque sous-aréolaire mou, de 2 à 3 cm de diamètre, qui involue spontanément au bout de deux ans mais persiste chez 35% des hommes adultes normaux.  
Le développement du larynx (cartilage cricoïde et muscles du larynx) est plus important que chez la fille. La mue de la voix commence en général vers 13 ans et demi et se termine environ un an plus tard. 

Stades de développement des organes génitaux externes (G1 à G5) et de la pilosité pubienne (PP1 À PP5), 
en rapport avec l'âge chronologique, chez le garçon

En pratique, les valeurs de l'âge moyen du début de la puberté (et ses limites courantes) sont les suivantes:  
 

Plusieurs facteurs influencent l'âge de la puberté; certains sont génétiques (notion fréquente d'avance pubertaire chez la mère), d'autres sont liés aux conditions socio-économiques, au niveau nutritionnel, au degré d'activité physique. D'autres ont une influence plus aléatoire: poids corporel, relation masse grasse/masse maigre.

Croissance pubertaire

La poussée de croissance pubertaire est, chez la fille, un événement précoce, qui, chez 20% d'entre elles, précède le développement mammaire. La ménarche se produit pendant la période de ralentissement de croissance qui s'en suit , 6 à 12 mois après le pic de croissance. Chez le garçon, c'est au contraire un événement tardif, qui se produit vers 15 ans, soit deux ans plus tard que la fille.  
La croissance pubertaire dure au total de 3 à 6 ans avec de petites variations saisonnières (accélération au printemps et ralentissement en automne et hiver). Durant cette période, les filles grandissent en moyenne de 25 cm et les garçons de 28 cm. La vitesse maximale (pic de croissance) varie en fonction de l'hérédité et du sexe (environ 7cm/an chez la fille et 9cm/an chez le garçon. Enfin, plus la puberté est précoce, plus grand est ce pic de croissance. 

Cette croissance présente une allométrie. Pendant la période foetale la croissance de la tête et du tronc était privilégiée, au cours de l'enfance, celle des membres dépassait celle du tronc. Au cours de la puberté, la croissance intéresse d'abord essentiellement les membres; le pied grandit avant la jambe et la cuisse, et s'arrête avant que la taille finale ne soit atteinte. La croissance du tronc est plus tardive (décalage de 6 à 12 mois) et peut se poursuivre jusqu'à 25-30 ans. Chez les filles, elle privilégie le bassin et chez les garçons, les épaules. 

Cette croissance s'accompagne d'une évolution de la composition corporelle. La masse maigre représente tous les tissus à l'exception du tissu adipeux, elle renferme donc la masse osseuse et la masse musculaire. Avant la puberté, la masse grasse et la masse maigre sont à peu près équivalentes dans les deux sexes. Après la puberté, la masse squelettique est plus importante chez l'homme que chez la femme, la masse musculaire est deux fois plus importante chez les hommes (augmentation également de la force musculaire par élévation du nombre et de la taille des cellules musculaires) et la masse graisseuse deux fois plus importante chez les femmes.  
 

Evolution gonadique

Chez la fille

L'ovaire, est, dès la naissance, un organe relativement mature. Dès la fin du 8^e mois de gestation l'ovogenèse est en effet terminée. La croissance folliculaire a déjà commencé et des follicules à antrum sont visibles à l'échographie. Après l'âge de 8 ans et demi, et avant tout signe pubertaire, il contient plus de 6 follicules d'un diamètre de 4 à 8 mm. Au fur et à mesure que la puberté approche, la taille et le nombre des follicules en phase de croissance terminale augmente. Vers 11 à 12 ans, mis à part l'absence de corps jaune l'ovaire est semblable à celui de la femme adulte.  
  
 

Echographie de l'ovaire d'une enfant de 8 ans.  Les deux index précisent le diamètre de l'ovaire dont deux follicules sont visibles (disques noirs). Cliquez sur l'image pour faire apparaître leurs contours.   Cliché: Docteur J-P Thivolle.	Position du plan de coupe de l'échographie :   sous ombilicale, paramédiane, oblique gauche.

Chez le garçon

La quasi-totalité de la croissance des testicules se réalise pendant la phase pubertaire. Dans le testicule immature, les cellules de Leydig ne sont pas identifiables et les futurs tubes séminifères sont des cordons pleins. Leur lumière apparaît vers l'âge de 6 ans.  
Pendant la période pubertaire les tubes séminifères s'allongent (passant de 50-80 cm à 80-100 cm) et se pelotonnent,  leur diamètre augmente (passant de 50-80 micromètres à 300-400 micromètres). C'est ce développement des tubes qui est le principal responsable de l'augmentation du volume testiculaire, lequel se poursuit jusqu'à 20 ans. 

Au sein de l'épithélium séminifère, les cellules de Sertoli se différencient et les spermatogonies se multiplient. Les cellules de Leydig se différencient au moment de l'initiation de l'activité mitotique des spermatogonies. La barrière sang-testicule, due aux jonctions serrées qui unissent les cellules de Sertoli entres elles, se met en place en même temps que les spermatocytes entrent en méiose .  
la production de spermatozoides débute à la mi-puberté et la présence de spermatozoides dans l'urine est un événement précoce, observable en moyenne vers 13 ans et demi  et intervenant avant le pic de croissance, au stade de puberté P3-P4.  
L'éjaculation consciente survient peu après (vers 13 à 14 ans). On ne possède pas de données précises sur la fécondance du sperme à cette époque.