2. Récapitulatif de l'anatomie et de l'ontogenèse de l'encéphale.

Auteur  S.Beaudin relecture J.Cartier

1. L’anatomie du système nerveux des vertébrés.

2. Développement du tube neural et des crêtes neurales à partir de l’ectoderme embryonnaire.

3. La croissance particulière du cerveau des mammifères.

4. Le plan d’organisation du système nerveux des vertébrés.

1. L’anatomie du système nerveux des vertébrés

Interagir en adéquation avec le monde qui nous entoure, respirer, se déplacer… sont autant de fonctions régies par le système nerveux. Présent dans toutes les régions du corps, le système nerveux représente un des plus importants moyens de communication de l'organisme. En effet de part sa précision et sa rapidité, il offre à celui-ci de grandes potentialités de réponses et d'adaptation.

Il est spécialisé dans la conduction, la transmission et le traitement des informations de nature électrique qui circulent sur les cellules nerveuses à savoir les neurones. 

Le système nerveux est également composé de neurones qui produisent et libèrent des hormones. On parle alors de système neuro-endocrinien. A titre d'exemple, on peut citer la production de l'hormone antidiurétique, ou ADH, au niveau du corps cellulaire de certains neurones hypothalamiques. Elle est ensuite transportée jusqu'aux terminaisons axonales des neurones, situées dans la neurohypophyse, où elle est stockée puis libérée lorsque les neurones hypothalamiques produisent des potentiels d'action.

Pour en faciliter l'étude, il est d'usage de distinguer deux composants dans le système nerveux qui sont le système nerveux central et le système nerveux périphérique.

Cette distinction repose sur des considérations d'ordre embryologiques. En effet le système nerveux central, qui dérive du tube neural, constitue le centre de régulation et d'intégration; alors que le système nerveux périphérique, qui dérive des crêtes neurales, joue essentiellement un rôle de transmission de l'information.

En tout état de cause, nous n'avons qu'un seul système nerveux dont les différents organes fonctionnent comme une entité indissociable.

Fig.1 : Localisation du système nerveux central et périphérique chez les vertébrés (illustré par l'Homme).

1.a. Le système nerveux central (SNC).

Le système nerveux central, encore appelé névraxe, est composé de toutes les structures protégées par la boite crânienne et la colonne vertébrale. Il est donc représenté par l'encéphale et la moelle épinière, et constitue le centre de régulation et d'intégration du système nerveux. Ses principaux rôles sont les suivants :

• le recueil des informations en provenance des différentes régions du corps ;
• l'interprétation ou intégration des différentes afférences sensitives ;
• l'élaboration d'une réponse motrice adaptée.

1.b. Le système nerveux périphérique.

Le système nerveux périphérique correpond à la partie du système nerveux située à l'extérieur du système nerveux central. Il est constitué par les nerfs rachidiens et crâniens.

Il forme une des voies de communication entre les différentes régions du système nerveux central et les nombreux systèmes de l'organisme. Encore faut-il distinguer la voie sensitive, encore appelée voie afférente, et qui transporte vers le SNC les influx nerveux en provenance des différents récepteurs disséminés dans l'organisme, de la voie efférente, aussi nommée voie motrice, sur laquelle circulent les influx nerveux provenant du SNC à destination des organes effecteurs tels les muscles et certaines glandes.

Fig. 2 : Architecture des principales composantes du système nerveux chez les vertébrés.

2. Développement du tube neural et des crêtes neurales à partir de l’ectoderme embryonnaire

Les cinq vésicules qui constituent le plan d'organisation fondamental de l'encéphale des vertébrés se mettent en place très tôt, au cours de l'embryogenèse. C'est pourquoi, l'observation des transformations du tube neural, au cours du développement embryonnaire, permet de faciliter la compréhension de la terminologie associée aux divisions structurales de l'encéphale et la compréhension de la disposition et des relations entre les différentes structures cérébrales adultes. On se propose donc d'étudier les principales étapes de la mise en place du tube neural et de l'encéphale chez les vertébrés.

2.a. De la cellule œuf à la mise en place des trois feuillets embryonnaires.

Tous les vertébrés passent par des stades de développement comparables après la fécondation. On assiste en premier lieu à la segmentation de l'œuf au cours de laquelle l'augmentation du nombre de cellules aboutit à une structure de type blastula. Vient ensuite la phase de gastrulation pendant laquelle se mettent en place les trois feuillets embryonnaires, suite à des mouvements cellulaires importants. En fin de gastrulation, tous les embryons de vertébrés sont constitués de trois feuillets qui sont :

• l'ectoderme : feuillet le plus externe qui recouvre l'embryon ;
• le mésoderme : feuillet intermédiaire à l'origine de la chorde et des somites ;
• l'endoderme : feuillet le plus interne qui délimite le tube digestif.

2.b. Induction neurale et mise en place du système nerveux au cours de la neurulation.

C'est au cours de la phase de neurulation que débute la mise en place du système nerveux. La neurulation correspond au processus par lequel un épaississement de l’ectoderme dans la partie dorsale de l’embryon délimite la future plaque neurale, dont est dérivé l’ensemble du système nerveux, qui sous l'influence de mouvements morphogénétiques se referme sur elle-même pour créer le tube neural. Le tableau ci-après illustre les principales étapes de la formation du tube neural, à l'origine du système nerveux central, et des crêtes neurales responsables de l'essentiel du système nerveux périphérique chez l'Homme.

Fig.3 : La formation du tube neural chez les vertébrés (d'après Purves, Bear et Wolpert, modifié)

L'induction du tissu nerveux à partir de l'ectoderme est sous la dépendance de signaux inhibiteurs. En effet, il existe chez l'embryon de vertébré une voie de signalisation mettant en jeu les facteurs BMP/GDF qui induisent la différenciation de l'ectoderme en épiderme. Cette voie de signalisation est également présente dans la future région dorsale de l'embryon. Cependant, lors de la phase de gastrulation, le centre organisateur de Spemann libère des facteurs, parmi lesquels noggin, chordin, follistatin…qui neutralisent cette voie de signalisation. La neutralisation de ces facteurs BMP/GDF est à l'origine de la différenciation de l'ectoderme non pas en épiderme mais en tissu neural. La formation du système nerveux chez les vertébrés est donc qualifiée de voie de différenciation par défaut.

Fig.4 : Différenciation de l’ectoderme au cours de la gastrulation chez le xénope (a) Médecine Science n°2, vol. 16, février 2000 ; (b) d'après Wolpert et Médecine Science, modifié)

2.c. La régionalisation du système nerveux rostral.

Intéressons nous maintenant au développement de la partie rostrale du tube neural, à l'origine de l'encéphale. Dès que le tube neural est formé, son extrémité rostrale se développe plus rapidement que son extrémité caudale. Des constrictions primaires apparaissent dans la partie rostrale du tube neural et délimitent trois vésicules primitives qui de la partie rostrale à la partie caudale sont respectivement :

• le prosencéphale ou cerveau antérieur
• le mésencéphale ou cerveau médian
• le rhombencéphale ou cerveau postérieur

Le reste du tube neural correspond à la future moelle épinière.

Les trois vésicules primitives du cerveau vont ensuite subir un certain nombre de mouvements morphogénétique (courbure, plissement…) et se différencier pour donner naissance aux cinq subdivisions encéphaliques dont les principales fonctions sont détaillées dans le tableau ci-après :

• Le prosencéphale (du grec pro : en avant et enképhalon : cerveau) est à l'origine de deux vésicules encéphaliques secondaires qui sont :
  • le télencéphale ;
  • le diencéphale.
• Le mésencéphale est la seule région du tube primitif qui ne se dédouble pas.
• Le rhombencéphale forme également deux vésicules encéphaliques secondaires qui sont :
  • le métencéphale ;
  • le myélencéphale.

Ces cinq subdivisions constituent les ébauches des principales divisions anatomiques du cerveau qui vont se développer par la suite.

Fig.5 : Les premières étapes du développement embryonnaire du SNC chez les vertébrés (a) stade tube neural ; (b) stade trois vésicules ; (c) stade cinq vésicules (d'après Purves, Bear et Marieb, modifié)

La partie antérieure du tube neural est à l'origine de la formation de l'encéphale et la partie postérieure de la moelle épinière. Les premières étapes de la mise en place de l'encéphale au cours du développement embryonnaire sont similaires pour toutes les espèces appartenant au groupe des vertébrés. En revanche l'achèvement de la formation de l'encéphale varie selon le niveau d'organisation et de complexité de l'espèce étudiée.

2.d. Le devenir des 5 vésicules.

Selon le groupe systématique considéré, les différentes subdivisions de l'encéphale vont subir des évolutions différentes.

Fig.6 : Origine embryologique des grandes divisions structurales de l'encéphale adulte chez l'Homme.

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3. La croissance particulière du cerveau des mammifères

Chez les mammifères, un trait évolutif majeur consiste en l'extraordinaire développement du cortex, qualifié de néocortex, associé à l’hypertrophie des hémisphères cérébraux. Ainsi, dans l'espèce humaine, bien que l’épaisseur du cortex soit inférieure à 5 mm, ce tissu représente plus de 80 % de la masse totale du cerveau (cervelet et bulbe rachidien exclus).

Ce phénomène est responsable de changements marqués au cours de l'embryogenèse. A partir du stade cinq vésicules, les deux renflements émergeant du télencéphale, et qui formeront les hémisphères cérébraux, vont dans un premier temps se projeter vers l'avant. Puis, confrontés au manque d’espace, ces hémisphères poursuivent leur croissance vers l’arrière et les côtés. Conjugué aux courbures mésencéphaliques et cervicales, ce processus conduit les hémisphères cérébraux à envelopper presque complètement le mésencéphale et le diencéphale, comme l'illustre la figure 8.

Fig.7 : Schéma séquentiel du développement de l’encéphale humain (d'après Bear modifié)

Une des conséquences majeures du manque d'espace est l'apparition fréquente des gyrus, ou circonvolutions, à la surface des hémisphères cérébraux.

4. Le plan d’organisation du système nerveux des vertébrés

On retiendra que le système nerveux  des vertébrés présente des caractéristiques fondamentales, similiaires chez toutes les espèces qui constituent ce groupe systématique :

• il se développe à partir d'un tube neural dorsal creux ;
• il présente une symétrie bilatérale, même si les hémisphères cérébraux ne sont pas rigoureusement identiques sur le plan fonctionnel ;
• il articule un SNC, centre de régulation et d'intégration, à un système nerveux périphérique qui constitue une voie de communication entre le SNC et les différents organes ;
• il montre une organisation segmentaire, c'est-à-dire qu'une paire de nerf sort de chaque niveau de la moelle épinière ;
• l’encéphale compte 5 vésicules cérébrales dont la disposition relative est invariable.

Fig.8 : Plan d’organisation de l’encéphale des vertébrés à partir duquel se mettent en place les différentes innovations évolutives (d’après Striedler, modifié)