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La variabilité du cycle océanique du carbone

La variabilité saisonnière du cycle

     
    En un lieu donné et si l'on ne tient pas compte des apports latéraux, la variation saisonnière du cycle du carbone repose sur l'évolution de la couche de mélange océanique (CMO), partie physique du système et sur l'évolution du système biologique, partie biogéochimique du système.
    La CMO est homogène parce que le vent y crée des cisaillements de courant qui se dissipent en une turbulence verticale intense et un mélange efficace. à sa base, la température décroît rapidement avec la profondeur ; c'est ce qu'on appelle la thermocline saisonnière. Tous les échanges de carbone entre l'océan et l'atmosphère transite par la CMO. Celle-ci présente de fortes variations géographiques et saisonnières. Son épaisseur dépend de l'intensité du vent qui est, dans l'hémisphère Nord, à nos latitudes,  plus intense en janvier et février et plus faible en juillet et août. La CMO s'amincit donc de février à août pour s'approfondir à nouveau jusqu'en janvier. Dans le même temps, la température de surface croît de février à août, puis décroît d'août à février.
    L'augmentation de la température fait croître la pCO2 dans l'eau, à cause de la diminution de la solubilité. L'excès de pCO2 induit un dégazage vers l'atmosphère en été. Au contraire, en hiver, la baisse de température accroît la solubilité et provoque une diminution de la pCO2 dans l'océan et il y a pompage. Cependant comme la cinétique de l'échange de CO2 est lente, ce phénomène ne peut pas maintenir en équilibre les pressions partielles dans l'océan et dans l'atmosphère.
   L'activité biologique diminue la pCO2 dans l'océan de surface. Cet effet est maximum au printemps, au moment de la floraison planctonique. Celle-ci résulte de la compétition entre dynamiques physiques et biologiques.

En hiver, la CMO peut atteindre plusieurs centaines de mètres de profondeur en hiver, elle est plus profonde que la couche euphotique, où la lumière permet la photosynthèse. Sous l'effet du mélange turbulent de la CMO, le phytoplancton passe beaucoup de temps hors d'atteinte de la lumière et ne peut se développer. Cependant l'approfondissement et la turbulence permet une injection de nitrates à partir des couches de subsurface.
 
 Au printemps l'océan de surface se réchauffe, se stratifie et la CMO s'amincit. Lorsqu'elle atteint une certaine profondeur critique, le phytoplancton passant plus de temps à la lumière, la floraison se déclenche.

Deux effets freinent la floraison printanière

- l'épuisement du milieu en nitrates, la stratification limitant fortement les échanges verticaux et donc l'approvisionnement en éléments nutritifs.

- le broutage par le zooplancton.

Les déchets du zooplancton peuvent être dégradés par l'activité bactérienne en matière organique dissoute et celle-ci réutilisée par le phytoplancton (production régénérée). En tout cas, le carbone biogénique n'est pas sous forme minérale dissoute si bien que la pCO2 reste faible.

En été
, la profondeur de la CMO est inférieure à celle de la couche euphotique. La production primaire a donc aussi lieu sous la CMO. La stratification empêchant les mélanges verticaux, les produits de l'activité biologique (pigments, O2 dissous, COD) vont s'accumuler à certains niveaux pendant l'été.

En automne
, la CMO s'approfondit. Les couches de subsurface sont donc entraînées dans la couche de mélange. La turbulence réinjecte des nitrates ce qui peut induire une deuxième floraison de phytoplancton. Puis celui-ci dépérira ou sera brouté et son abondance diminuera. Comme le zooplancton meurt aussi, le stock de carbone biogénique décroît ainsi que l'effet de la biologie sur la pCO2.


      Ainsi dans de grandes régions de l'océan, le cycle saisonnier de la pCO2 de surface est le résultat d'une compétition entre phénomènes thermodynamiques (qui tendent en été à diminuer la solubilité du CO2 et donc à augmenter la pCO2  et à  diminuer celle-ci en hiver), échange de gaz avec l'atmosphère et activité biologique (qui tend à diminuer la pCO2 en été et ne l'affecte pas beaucoup en hiver). Même si l'effet biologique tend à annuler l'effet thermodynamique en été, l'écart des pressions partielles entre l'eau et l'air peut changer de signe avec les saisons : il se produit un pompage de CO2 en hiver et un dégazage en été. Le flux annuel net est particulièrement difficile à déterminer.

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Les variations saisonnières des processus de surface affectent le flux de carbone exporté vers l'océan profond qui atteint son maximum au cours du printemps, quand le zooplancton broute le phytoplancton issu de la floraison printanière. La conséquence de ces variations de flux est une activité biologique benthique également saisonnière.

Les variations interannuelles du cycle

 
    Pour une année donnée, si la température de l'eau est plus froide ou la salinité plus faible qu'en moyenne, la pCO22 de l'atmosphère. Comme une partie de cette eau quitte la surface, ce carbone sera stocké dans l'océan pendant plusieurs années (c'est pourquoi, quand on cherche à étudier le cycle moyen du carbone dans l'océan, on doit utiliser des données acquises pendant de nombreuses campagnes à des dates différentes).
sera plus basse et l'océan absorbera un peu du CO

Le phénomène ENSO (El Niño) est à l'origine d'une forte variabilité interannuelle du cycle océanique du carbone. La pCO2 présente alors un maximum nettement plus faible qu'en période normale dans l'océan Pacifique tropical : elle vaut de l'ordre de 360 µatm, contre 400 à 415 µatm d'ordinaire. L'amplitude de cette anomalie n'est pas corrélée à celle du phénomène ENSO, ce qui témoigne probablement de la complexité des processus mis en jeu. On estime que le flux de l'océan vers l'atmosphère entre 20°N et 20°S diminue alors de 50%. Cela correspond à une réduction de l'ordre de 2GtC/an du flux total de dégazage de l'océan vers l'atmosphère, ce qui est à rapprocher des 7GtC/an du flux anthropique. Ces années là, la croissance de la pCO2 dans l'atmosphère est considérablement ralentie.


Les variations aux grandes échelles de temps

 

- Le rôle de l'océan dans les variations de la teneur en CO2 de l'atmosphère

      L'analyse des bulles d'air des glaces polaires ont montré une étroite corrélation positive entre les teneurs en CO2 de l'atmosphère et la température de l'air. Ainsi lors du dernier maximum glaciaire (20000BP) l'atmosphère contenait 195 ppm de CO2 , soit 70% de la teneur préindustrielle (280 ppm).
    Lors de ce dernier maximum glaciaire le d13C du carbone dissous dans les océans (mesuré sur des restes calcaires de foraminifères) était inférieur de 0,35 ‰ à l'actuel. Ceci signifie qu'une partie du stock en carbone de la biomasse terrestre s'est oxydée et s'est déversée dans l'océan via l'atmosphère. La diminution du CO2 atmosphérique en période glaciaire ne peut donc s'expliquer par un transfert de carbone vers la biosphère terrestre, bien au contraire la réduction de la biomasse révélée par le  d13C devrait aboutir à une élévation du taux de CO2 atmosphérique.
    Le refroidissement des masses d'eau océaniques pourrait être à l'origine de cette diminution. En effet une baisse de température de 1°C de l'eau de mer diminue de 4% la pression partielle de CO2 atmosphérique fig p 253. Mais pour expliquer la chute de 30% de la teneur en CO2 observée au dernier maximum glaciaire, la température moyenne devrait baisser de 9°C. Or cette baisse est estimée à 2°C maximum ce qui n'entraîne qu'une baisse de 22µatm de la pCO2 atmosphérique . D'autre part l'extension des calottes glaciaires a entraîné une augmentation de la salinité de l'eau de mer de 3% et donc une diminution de la solubilité du CO2 à l'origine d'un dégazage de l'océan et d'une augmentation de la pCO2 atmosphérique estimée à 11µatm.
       A l'heure actuelle aucune explication simple et unique sur la baisse de la teneur en CO2 n'est acceptée et plausible. Les hypothèses les plus réalistes font intervenir des modifications de la production primaire marine et de la circulation à grande échelle de l'océan. L'activité biologique a tendance à transférer carbone et nutriments vers l'océan profond, alors que la dynamique a au contraire tendance à les faire remonter vers la surface de l'océan. Ainsi, une diminution de l'intensité de la circulation océanique ou une augmentation de la production primaire permettrait une accumulation de carbone dans l'océan profond, une diminution de la pCO2 dans l'océan de surface et donc une diminution du taux de CO2 atmosphérique.
    Un océan profond mal ventilé (par une baisse de l'intensité de la circulation océanique) sera caractérisé par des gradients horizontaux en éléments biogéochimiques plus importants. En effet, la teneur en sels nutritifs a tendance à augmenter avec l'âge d'une masse d'eau (et sa teneur en O2 à diminuer), car l'activité bactérienne aura eu plus de temps pour minéraliser la matière organique. Ainsi, la mesure dans les sédiments marins de certains traceurs pertinents et "bien" conservés peut donner des informations utiles, par exemple en suivant l'évolution avec le temps (c'est à dire sur la profondeur d'une carotte de sédiments) de la différence entre les prélèvements effectués en Atlantique Nord et des prélèvements effectués dans l'océan Austral ou Pacifique Nord. Ces mesures montrent clairement que, lors des périodes glaciaires, la formation des eaux profondes de l'Atlantique Nord était beaucoup moins intense, les gradients horizontaux plus importants : le carbone était donc mieux stocké au fond de l'océan, et était moins facilement en contact avec l'atmosphère.

    L'étude des glaces polaires a montré par ailleurs que lorsque les bulles d'air fossile qu'elles renferment est riche en CO2, la glace est pauvre en fer provenant de poussières atmosphériques et inversement. De plus dans ces enregistrements naturels, les périodes de forte teneur en fer et de faible concentration en CO2 coïncident avec les périodes glaciaires. L'hypothèse explicative est la suivante. Lors des périodes froides, la superficie des terres émergées, sources potentielles de particules atmosphériques est plus importante et la circulation atmosphérique plus intense. Un apport de fer, favorisé par des vents plus énergiques, dans des régions océaniques (souvent éloignées des continents) où cet élément est un facteur limitant de la photosynthèse (comme l'océan Austral), accélère la production primaire. L'océan absorbe alors davantage de CO2, ce qui diminue l'effet de serre et refroidit le climat. L'évaporation devient moins intense, les déserts s'étendent, favorisant encore plus l'émission de poussières riches en fer. Dans le cas d'un réchauffement climatique, chacun de ces effets est inversé.

    En fait ces hypothèses soulèvent d'autres questions. Ainsi, un océan profond faiblement ventilé aurait tendance à devenir anoxique, car l'utilisation de l'O2 par les bactéries ne pourrait être totalement compensé par un renouvellement en O2 qui serait faible dans ces conditions. Aucun indice sédimentaire ne montre à l'heure actuelle ce phénomène d'anoxie de l'océan profond lors des périodes froides.

    Une production primaire et exportée accrue (dans l'océan Austral par exemple) devrait laisser des traces au niveau des sédiments : les indices sont pour l'instant assez contradictoires et peu clairs.

    - Les variations des dépôts de carbonate de calcium


    Dans les sédiments pélagiques quaternaires, il existe des fluctuations de la teneur en CaCO3 qui paraissent synchrones. Ces teneurs ont été retrouvées dans les différents océans et une numérotation des fluctuations a été développée . Bien que la compréhension des causes de ces variations soit encore sujet à discussion, ce marqueur est devenu un des meilleurs outils de corrélation dans le Quaternaire marin, au moins à l'échelle d'un océan.
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Dans le Pacifique (figure ci-contre), les fortes teneurs en CaCO3 correspondent aux périodes glaciaires et les faibles teneurs aux périodes interglaciaires. On pensait que les cycles de carbonates étaient provoqués par une augmentation de la productivité carbonatée pélagique au cours des périodes glaciaires mais Berger (1973) démontra que, dans le Pacifique, la cause principale des cycles est la dissolution, le niveau de compensation de la calcite (CCD) devenant plus superficiel au cours des interglaciaires et plus profond au cours des périodes glaciaires. En période glaciaire, la teneur en CO2 de l'atmosphère est plus faible, l'océan est moins acide, la CCD s'approfondit et la fraction calcaire des sédiments augmente.

 La comparaison avec l'Atlantique montre cependant que le phénomène est plus complexe. Aux hautes latitudes, les courbes sont inverses de celles observées dans le Pacifique, ce sont les périodes interglaciaires qui présentent les fortes teneurs en carbonates. Les cycles de carbonates seraient, donc, commandés par une variation de la productivité liée au climat dans l'Atlantique et par la variation de l'intensité de la dissolution dans le Pacifique'.


La recherche des cycles de carbonates s'est maintenant étendue avec succès dans le Tertiaire supérieur. De nombreuses études ont trouvé des périodicités de fluctuation de ce taux de carbonates compatibles avec celles de variations des paramètres orbitaux de la Terre impliquant un contrôle climatique, orbital dépendant, de la sédimentation carbonatée pélagique.

Les variations géographiques

 
Le cycle du carbone dépend aussi de la latitude et du climat, qui définissent le cycle diurne et saisonnier du rayonnement solaire, mais également de l'éloignement des côtes qui influence la production primaire par les apports fluviaux et éoliens.

L'écosystème marin peut donc être régionalisé. Cette régionalisation est essentiellement basée sur les flux de matière et d'énergie.

   Aux latitudes élevées, la disponibilité en énergie lumineuse est le facteur limitant prépondérant vis à vis de la photosynthèse. En effet, ces régions océaniques sont généralement le lieu d'upwelling et de convection profonde, ce qui entraîne un apport important de nutriments, qui sont donc généralement non limitatifs (à l'exception du fer pour l'océan Austral, de grande étendue et éloigné de toute côte non recouverte de glace). Par fonte de la glace au printemps, la surface de l'océan se recouvre d'un couche peu salée et donc moins dense. Cette stratification peut  alors permettre le développement d'une floraison printanière intense et localisée responsable d'une forte diminution de la pCO2 de surface par consommation de carbone inorganique dissous.

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    Dans les régions tempérées subpolaires (vers 35-60°), la convection et l'approfondissement de la CMO en hiver est responsable d'un apport important de nutriments, mais la photosynthèse est inhibée par un manque de lumière. Les eaux de surface étant froides, la solubilité vis à vis du CO2 forte, elles sont légèrement sous saturée. Durant le printemps, le réchauffement progressif de la surface, la baisse de l'intensité des vents permet une restratification et contraint le phytoplancton à rester dans la couche éclairée. La teneur élevée en nutriments permet alors une floraison printanière, particulièrement intense en Atlantique Nord et essentiellement sous forme de grosses cellules phytoplanctoniques (diatomées). Cette floraison s'accompagne d'une diminution importante du stock en carbone inorganique dissous et les eaux de surface, très sous saturées en CO2, deviennent un puits pour l'atmosphère. La stratification  s'intensifie en été, les échanges avec les couches de subsurface sont très réduits, la teneur en nutriments devient très faible. La production primaire diminue et la pCO2 suit avant tout l'évolution de la température. L'océan aura tendance à dégazer. En fin d'été, lorsque les échanges verticaux augmentent à nouveau, une deuxième floraison peut se développer tant que les conditions d'éclairement le permettent.

  Dans les régions subtropicales (10-35°), le cycle annuel est beaucoup moins marqué, l'intensité des flux d'un ordre de grandeur plus faible, et la limitation par les nutriments maximale. La stratification verticale est très forte et l'approfondissement de la CMO en hiver relativement faible. Par suite, la production primaire est peu intense et se développe surtout sur les nutriments régénérés localement. C'est pourquoi les cyanobactéries fixatrices d'azote dissous peuvent potentiellement y jouer un rôle fondamental. En fait, ces régions de très grande étendue sont des déserts, et seules des cellules de très petite taille(de l'ordre du micron), utilisant efficacement les nutriments peuvent s'y développer : la production associée ne peut être évacuer efficacement vers les échelons supérieurs de la chaîne alimentaire ou vers l'océan profond, sous forme particulaire. Aussi l'évolution de la pCO2

est-elle fortement corrélée à la température, avec un fort dégazage en été. 

 
Les régions équatoriales sont caractérisées par des upwellings plus ou moins permanents, associés à une variabilité saisonnière importante. Les Alizés sont responsables d'une divergence des eaux de surface alimentée par des eaux de subsurface qui apportent continuellement des nutriments. La position de la convergence des Alizés varie avec les saisons et l'intensité de l'upwelling est maximale durant l'hiver boréal. La variabilité saisonnière de la production primaire est cependant bien moins marquée que dans les régions tempérées.

L'apport continu de nutriments, les conditions d'éclairement devraient permettre à la production primaire de se développer de manière optimale.  Cependant dans le Pacifique équatorial, le manque de fer limite le développement des grosses cellules phytoplanctonique et les petites cellules, plus aptes à utiliser les nutriments en faible quantité (rapport volume/surface plus favorable) sont continuellement broutées par le zooplancton. Ainsi dans cette région, la production primaire est relativement faible. Par ailleurs, l'apport important  d'eaux de subsurface riches en CO2, accompagné d'un réchauffement important des eaux de surface, entraînent un dégazage important  en CO2 dans les zones équatoriales, qui représentent en fait les régions sources de CO2 les plus intenses pour l'atmosphère. 

Les régions côtières sont les régions les plus productives de l'océan. D'une part, elles sont soumises à l'influence des apports fluviaux de matière organique et inorganique dont une partie est facilement utilisable par le phytoplancton et les bactéries. D'autre part, comme à l'équateur, le vent est responsable d'upwellings porteurs d'éléments nutritifs. 

Ces apports stimulent donc la production primaire, avant tout basée sur la production nouvelle. Ce sont donc des régions qui peuvent potentiellement exporter beaucoup de matière organique vers les échelons supérieurs de la chaîne alimentaire ou vers les sédiments.

 

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Les effets de la variation mésoéchelle

  • L'absorption par l'océan du CO2 d'origine anthropique