Le motoneurone
Quelques rappels sur l'organisation et la structure des motoneurones
La musculature somatique est innervée par les motoneurones situés dans la corne ventrale de la moelle épinière. Ils sont parfois nommés " neurones moteurs inférieurs " alors que les " neurones moteurs supérieurs " sont ,eux, à l'origine des voies motrices descendantes vers la moelle épinière.
Les axones des motoneurones spinaux se rassemblent en faisceaux pour former les racines ventrales.
| Innervation des muscles par les motoneurones |
Les motoneurones de la moelle épinière peuvent être subdivisés en deux catégories : les motoneurones alpha et les motoneurones gamma.
1. Les motoneurones alpha
Les motoneurones alpha sont directement responsables de la production de la force par le muscle.Un motoneurone alpha et toutes les fibres musculaires qu'il innerve représentent l'unité motrice.
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Une unité motrice représente le motoneurone et l'ensemble des fibres musculaires qu'il innerve. Photo au microscope optique |
Dans les muscles antigravitaires de la jambe ( les muscles qui s'opposent à la force de gravité quand on est debout ), chaque unité motrice tend à être de taille importante, avec une innervation de l'ordre de 1000 fibres musculaires innervées par un seul motoneurone alpha. Par contre dans le cadre de l'innervation des muscles des doigts , chaque motoneurone innerve un nombre limité de fibres musculaires ( 3 , en général ) .
Les afférences des motoneurones alpha sont de 3 types seulement :
- neurones des ganglions sensoriels des racines dorsales ( fuseau neuromusculaire )
- neurones moteurs situés au niveau du gyrus précentral du cortex cérébral
- interneurones spinaux soit excitateurs soit inhibiteurs
| Les trois sources d'information afférente des motoneurones |
2. Les motoneurones gamma
Les fuseaux neuromusculaires ( ou fibres intrafusales ) sont également innervés par un autre type de motoneurones spinaux dénommés motoneurones gamma.
Ces motoneurones de petite taille sont diiséminés parmi les motoneurones alpha, dans les cornes ventrales de la moelle.L'accroissement de leur activité fait augmenter la tension des fibres intrafusales.
Ainsi par exemple: Lors d'une contraction musculaire volontaire, les motoneurones alpha sont activés, les fibres extrafusales se contractent et le muscle se raccourcit. Si les fuseaux neuromusculaires se relâchent , ils deviennent inefficaces pour transmettre des informations sur la longueur du muscle.
Cette situation ne se produit jamais, en fait, grâce à l'activation des motoneurones gamma : la contraction des deux pôles du fuseau a pour effet alors de conserver les fibres sensorielles actives.Cela sera important par exemple, lorsqu'on se tient debout dans un bus qui roule où l'ajustement du réflexe d'étirement ( ce que l'on nomme le gain du réflexe ) permettra de compenser les secousses qui accompagnent les brusques arrêts ou départs du bus.
Donc l'activation des motoneurones alpha et gamma a des effets opposés sur la décharge des fibres sensorielles (=fibres Ia.)
| Innervation des fibres musculaires à partir des motoneurones alpha et gamma |
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a : activation du motoneurone alpha sans activation gamma b : activation du motoneurone alpha avec activation gamma |
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a : lorsqu'il y a activation des motoneurones alpha seuls, la réponse de la fibre Ia diminue lors de la contraction musculaire. Si le fuseau neuromusculaire se détend, il devient inefficace pour transmettre des informations sur la longueur du muscle b : lorsqu'il y a activation simultanée des neurones alpha et gamma, il n'y a pas de diminution de la décharge Ia lors du raccourcissement du muscle. L'activation des motoneurones gamma a donc pour effet de faire se contracter les fibres situées aux deux extrémités du fuseau, contribuant ainsi à préserver leur efficacité. ( D'après Hunt et Kuffler, 1951.) |
3. Les différentes unités motrices
Les motoneurones alpha commandent deux types d'unités motrices : les unités motrices rapides formées de fibres blanches qui se fatiguent facilement et les unités motrices lentes formées de fibres de couleur rouge peu fatigables.
Ces motoneurones présentent eux-mêmes des propriétés caractéristiques : les motoneurones des unités motrices rapides sont généralement de taille plus importante et ils présentent des axones à conduction plus rapide que les motoneurones des unités lentes qui sont de diamètre plus petit et ont des axones à vitesse de conduction plus lente.
Il en est de même des caractéristiques de décharge, en effet les motoneurones des unités motrices rapides déchargent plutôt en bouffées de potentiels d'action à haute fréquence ( 30 à 60 potentiels d'action par seconde ), alors que les motoneurones des unités motrices lentes déchargent plus régulièrement et à une fréquence relativement basse ( 10 à 20 potentiels d'action par seconde ).
Ces caractéristiques apparaissent tardivement dans le développement, après la naissance. De plus ce processus semble dépendre du patron d'activité des motoneurones : en effet, si les motoneurones sont désafférentés quelques jours après la naisance ( par une section de la moelle épinière ), les muscles qui auraient dû exprimer des caractéristiques de type lent se développent en muscles rapides.
L'expérience d'innervation croisée réalisée pour la première fois par John Eccles et ses collaborateurs ( voir figure ci-dessous) montre que vingt semaines après la suture croisée, les caractéristiques contractiles des muscles considérés sont modifiées : les muscles lents deviennent rapides et les muscles rapides expriment des propriétés de type lent.Ces changements portent également sur les caractéristiques biochimiques des fibres : modifications de l'expression des chaînes légères de la myosine: changement donc de phénotype des fibres musculaires.
Des travaux ultérieurs réalisés par Terje Lomo et ses collaborateurs norvégiens, ont montré que ce changement de phénotype peut être induit simplement en modifiant les caractéristiques de décharge du motoneurone déchargeant normalement à haute fréquence et dont l'activité peut être ramenée à une décharge lente et régulière.
Ces données sont particulièrement intéressantes car elles suggèegrave;rent que les motoneurones peuvent modifier leur phénotype en fonction des informations synaptiques ( l'expérience) qui leurs parviennent, ce qui peut être discuté en terme d'apprentissage et de mémorisation.
| Expérience de suture croisée |
