Production et contrôle des saccades oculaires

Schéma fonctionnel de la production et du contrôle des mouvements de saccades oculaires

Le générateur de saccades

La saccade oculaire est produite par la décharge de neurones moteurs = motoneurones qui activent les fibres motrices des muscles des yeux.

• Les muscles droits latéraux= droit externes sont commandés par des motoneurones issus du noyau abducens. (VI)
• Les muscles droits médians= droits internes, droit inférieur, droit supérieur et oblique inférieur sont commandés par des motoneurones issus des noyaux oculomoteurs (III)
• Les muscles obliques supérieurs = grands obliques sont commandés par des motoneurones issus du noyau trochléaire (IV)

Ces motoneurones déchargent avec une modulation de leur fréquence très particulière :

En premier la composante phasique:

• permet de vaincre la viscosité de l'oeil, noyé dans les tissus du globe oculaire et que la saccade soit exécutée en quelques dizaines de millisecondes.
• est le signal envoyé par l'ensemble du cerveau aux motoneurones pour  déterminer la vitesse de la saccade

puis la composante tonique :

• est construite localement, dans le tronc cérébral par un mécanisme « intégrateur » qui transforme la bouffée d’activité phasique en décharge tonique
• est le signal qui code l’amplitude de la saccade et donc la position de l’oeil

Le dernier neurone prémoteur (= neurone excitateur phasique  NEP) qui produit cette activité phasique et lance l'oeil vers sa nouvelle position est situé dans la formation réticulée pontique pour les mouvements horizontaux  ( centre de contrôle horizontal du regard ou FRPP Formation Réticulaire Pontique Paramédiane  noté NEP H sur le schéma) et  dans la formation réticulée mésencéphalique pour les mouvements verticaux (centre de contrôle vertical du regard ou noyau interstitiel rostral noté NEP V sur le schéma) .

Différents niveaux de controle des saccades

1. Premier niveau de blocage de la saccade 

Les neurones pauseurs, dont le corps cellulaire est situé dans la partie médiane de la formation réticulée, inhibent en permanence les neurones excitateurs phasiques. Le générateur de saccades peut être activé par le cerveau mais ne peut produire réellement un mouvement que si l'inhibition exercée par les neurones « pauseurs » est supprimée. Les neurones pauseurs constituent donc un mécanisme de sélection temporelle : ils contrôlent quand et pendant combien de temps la saccade peut se produire.

Activité électrique des motoneurones et des neurones pauseurs lors d’une saccade. On constate une levée d’inhibition par les neurones pauseurs. D'après Neurophysiologie Nathan université

Pour que la saccade soit autorisée il faut que les neurones pauseurs soient inhibés par d’autres neurones venant de structures supérieures du cerveau :

-          inhibition par une voie issue du cortex préfrontal CPF et des champs oculomoteurs frontaux COF

-          inhibition par une voie issue du pôle avant (rostral) du colliculus supérieur

Deux voies complémentaires de contrôle des saccades : les afférences parallèles que reçoit la FRPP (centre de contrôle horizontal du regard) depuis le champ oculomoteur frontal et depuis le colliculus supérieur. Chaque structure semble pouvoir compenser (au moins en partie) la perte de l’autre. Par contre des lésions combinées des champ oculomoteur frontal et du colliculus supérieur entraînent une disparition permanente de l’aptitude à faire des saccades oculaires. D'après Neurosciences, De Boeck

2. Deuxième niveau de blocage de la saccade

Les neurones des couches intermédiaires et profondes du colliculus supérieur contiennent des neurones de projection, appelés neurones tecto-réticulo-spinaux  (NTRS) qui projettent sur les neurones excitateurs phasiques NEP. Ces neurones codent l’erreur motrice saccadique, c’est à dire la différence entre l’endroit où est l’œil et celui où il doit être pour positionner la fovéa sur la cible.

Les NTRS sont sous contrôle de la substance noire  permettant d'inhiber les saccades réalisées dans une direction précise de l'espace (blocage spatial de la saccade).

3. Troisième niveau de blocage de la saccade

Pour que la saccade ait lieu, il faut que le colliculus supérieur soit libéré de l’inhibition par la substance noire : ceci est rendu possible par l’inhibition des neurones de la substance noire par des neurones du noyau caudé du striatum

Contrôle cortical de la saccade

Le champ oculomoteur frontal ou COF situé dans le gyrus précentral est impliqué dans la production de saccades volontaires. Une stimulation électrique de cette aire provoque un mouvement des yeux et lors de saccades chez l’homme cette aire est activée.

L’ aire motrice supplémentaire ou AMS, située sur la partie médiane du lobe frontal en avant des aires motrices proprement dites et plus particulièrement une sous division de cette aire appelée Champ oculomoteur supplémentaire ou COS sont activés pendant plusieurs sortes de mouvements oculaires : saccades simples volontaires dans le noir et séquences de saccades mémorisées. Cette aire est impliquée dans l’organisation de mouvements exigeant une contrainte temporelle.

Les aires pariétales ne sont activées que pendant l'exécution de tâches de séquences de saccades mémorisées. L'absence (en TEP) de toute activité du cortex pariétal pendant les saccades volontaires dans le noir n'est donc pas surprenante puisque cette structure est principalement impliquée dans des traitements visuo-spatiaux à partir d'informations visuelles préalablement perçues. L'activation au contraire du cortex pariétal lors de saccades mémorisées est à rapprocher du fait que lorsque cette zone est lésée chez l'homme, on observe une dégradation de la précision et une augmentation de latence des saccades visuellement guidées ou mémorisées.

Le cortex préfrontal CPF semble impliqué dans la mémoire représentationnelle et les processus attentionnels pendant les mouvements du regard. Chez le singe, les neurones du CPF sont impliqués dans l’organisation de saccades oculaires simples mais réalisées avec un délai et dans l’apprentissage de séquences de mouvements ou d’action qui obéissent à une règle . Chez l’homme, des patients ayant une lésion de cette partie du cortex ont des déficits dans les tâches de saccades faites vers des cibles visuelles que le sujet doit mémoriser. Ils échouent aussi dans la tache d’antisaccades.