Fleurs d'Angiospermes

Travail réalisé par Catherine Martin

Présents sur Terre depuis la fin du Jurassique, les Angiospermes comprennent 200 000 à 250 000 espèces. Les Angiospermes se distinguent des Gymnospermes par essentiellement les trois caractères suivants :

- Les organes reproducteurs sont groupés en fleurs bisexuées (chez 90 % des Angiospermes, les fleurs sont hermaphrodites).
- Les carpelles forment un ovaire entourant complètement l’ovule (d’où le nom Angiosperme, qui provient du mot grec « aggeion » signifiant « petite urne ») et forment un fruit après la fécondation.
- Le gamétophyte femelle, situé dans l’ovule et appelé sac embryonnaire, est le siège d’une double fécondation, l’une à l’origine de l’embryon, l’autre formant l’albumen, tissu de réserve des graines.

Les Angiospermes, malgré la constance de leur organisation des gamétophytes et des phénomènes de fécondation, présentent une grande variété biologique, au niveau de leur appareil végétatif et de leur appareil reproducteur. Nous nous intéresserons ici aux fleurs des Angiospermes, à travers leurs caractéristiques déterminantes pour leur identification et pour la réalisation de leur diagramme floral.

1. Quelques rappels sur l’organisation générale d’une fleur.
2. Deux catégories d’inflorescences : la grappe et la cyme.
3. Des variations au niveau du gynécée.
4. Des fleurs actinomorphes ou zygomorphes.
5. La formule florale.
6. Le diagramme floral.

7. Document contenant formule florale, diagramme floral, de quelques fleurs. A proposer en documents ou à faire compléter ou construire par les élèves.

I. Quelques rappels sur l’organisation générale d’une fleur

Les caractères morphologiques, le nombre et les relations entre les pièces florales peuvent varier d’une espèce à l’autre. Cependant, leur ordre d’insertion au niveau du réceptacle floral est constant.

http://www.ac-besancon.fr/crdp/flore/didactitiel/fleur/fleur.htm

Ainsi, une fleur complète est formée de 4 « cercles » de pièces florales, soit 4 verticilles, qui sont, de l’extérieur vers l’intérieur :

1 - Le calice : ensemble des sépales. Les sépales peuvent être libres (fleur dialysépale) et soudés (fleur gamosépale)

2 - La corolle : Ensemble des pétales. Les pétales peuvent être libres (fleur dialypétale) ou soudés (fleur gamopétale)

L’ensemble du calice et de la corolle forme le périanthe. Il arrive que le calice et la corolle soient difficiles à différencier et, dans ce cas, on parle de tépales à la place des pétales et des sépales et le périanthe est nommé périgone. Le périanthe est un ensemble de pièces florales stériles protégeant les organes reproducteurs. Il a aussi souvent un rôle attractif vis-à-vis des animaux polinisateurs.

3 - L’androcée : Appareil reproducteur mâle de la fleur, il est formé par les étamines. Chaque étamine est formée d’un filet à l’extrémité duquel se trouve l’anthère contenant les grains de pollen. Les étamines peuvent être libres ou soudées (par les filets ou les anthères).

4 - Le gynécée : Appareil reproducteur femelle de la fleur, il est formé de carpelles renfermant un ou plusieurs ovules. Les carpelles peuvent être libres ou soudés (partiellement ou entièrement). Ils forment le pistil. La partie renflée du pistil, l’ovaire, est prolongée par le style et se termine par le stigmate.

Pistil de narcisse en coupe longitudinale.

Certaines fleurs sont hermaphrodites lorsqu’elles contiennent à la fois des étamines et des carpelles. Mais il existe aussi des fleurs unisexuées, soit mâles, avec uniquement des étamines (fleurs staminées), soit femelles, avec seulement un gynécée (fleurs pistillées).

 II. Deux catégories d’inflorescences : la grappe et la cyme

Les Angiospermes peuvent présenter une fleur unique (ex : Tulipe) ou plusieurs fleurs. Ces dernières sont dans certains cas dispersées et solitaires, mais plus généralement, elles sont regroupées en ensembles nommés inflorescences. Ces inflorescences sont soit des grappes (inflorescences définies) soit des cymes (inflorescences indéfinies).

1. La grappe

L’axe principal ne porte généralement pas de fleur. Les fleurs sont disposées selon un certain ordre sur cet axe principal qui finit par un bourgeon terminal. En théorie, la croissance de cet axe est donc illimitée et les pédoncules des fleurs proviennent de bourgeons latéraux.

 « Reproduction et biologie des végétaux supérieurs. H Camefort / H Boué. Doin »

«  Botanique, biologie et physiologie végétales. S Meyer, C Reeb, R Bosdeveix. Maloine »

Un exemple de grappe : le marronnier.

 2. La cyme

Dans ce cas, l’axe principal est terminé par une fleur qui est la première à se différencier. Des axes secondaires peuvent se développer à l’aisselle de bractées, se comportant alors comme l’axe principal. La floraison se fait généralement du centre vers la périphérie.

« Reproduction et biologie des végétaux supérieurs. H Camefort/ H Boué. Doin »

« Botanique, biologie et physiologie végétales. S Meyer, C Reeb, R Bosdeveix. Maloine »

 Un exemple de cyme : la  pomme de terre.

Certaines inflorescences sont caractéristiques de familles d’Angiospermes :

• Capitule des Astéracées

• Ombelles des Apiacées

• Epis des Poacées

• Cyme bipare des Caryophyllacées

III. Des variations au niveau du gynécée

1. Ovaires infères ou ovaires supères

Selon l’insertion des différents verticilles par rapport au gynécée, on distingue :
1. Les fleurs hypogynes : le gynécée est inséré au dessus des autres verticilles (ovaire supère). Ex : Liliacées.
2. Les fleurs périgynes : chez de nombreuses Rosacées, sépales, pétales et étamines sont soudés en un prolongement du réceptacle appelé hypanthium. Les 4 verticilles sont insérés au même niveau.
3. Les fleurs épigynes : périanthe et androcée sont insérés au dessus du gynécée (ovaire infère). Ex : Apiacées.

« Biologie végétale. Par Peter H. Raven, Ray Franklin Evert, Susan E. Eichhorn »

2. Carpelles libres ou soudés, différents types de placentation

Le nombre de carpelles est variable d’une espèce à l’autre. Il peut aller du carpelle unique (ex : Urticacées) à très nombreux (ex : Renonculacées).
De même, la forme et la taille des carpelles présentent aussi des variations selon les espèces, voire au sein des fleurs d’une même espèce, comme chez les Composées par exemple.

Les carpelles peuvent rester indépendants, donnant chacun un ovaire simple, uniloculaire.

Les carpelles peuvent aussi se souder entre eux et former un ovaire unique (ovaire syncarpé). Cette soudure peut se faire à partir de carpelles déjà refermés sur eux-mêmes ou à partir de carpelles restés ouverts.

Ainsi, une coupe de l’ovaire peut présenter un ovaire pluriloculaire ou uniloculaire et différents types de placentation selon le lieu d’insertion des ovules : placenta axile, placenta pariétal ou placenta central.

Les schémas ci-dessous représentent ces différents types de placentations à partir de coupes transversales d’un ovaire composé de 3 carpelles :

1er cas : La placentation est axile : Les ovules sont insérés sur un axe central, et on peut observer des cloisons intercapellaires.

2ème cas : La placentation est pariétale : Les ovules sont insérés sur la paroi des carpelles.

3ème cas : La placentation est centrale : Les ovules sont insérés sur un axe central, et les cloisons intercarpellaires ayant disparu, on n’observe qu’une seule loge carpellaire.

Remarque : dans certains cas particuliers, on peut observer une placentation pariétale avec une fausse cloison, ou encore ou placentation radiale (lames placentaires portant de nombreux ovules chez le Pavot par exemple).

IV. Des fleurs actinomorphes ou zygomorphes 

Les fleurs « en étoile », présentant un axe central de symétrie, donc à symétrie radiale, sont les fleurs actinomorphes. Leurs verticilles sont disposés sur les rayons d’un cercle.
Les fleurs présentant un plan de symétrie bilatéral sont dites zygomorphes.

Quelques fleurs ACTINOMORPHES

Quelques fleurs ZYGOMORPHES

V. Etablir une formule florale

La formule florale indique le nombre de pièces florales constitutives de chaque verticille.

Les lettres donnent la nature des pièces florales : S pour sépales, P pour pétales, E pour étamines, C pour carpelle, et T pour tépales. Les chiffres présentent le nombre de pièces florales. Au-delà de 12, on note « n ».

• Un X placé devant la formule florale indique qu’il s’agit d’une fleur zygomorphe, un O qu’il s’agit d’une fleur actinomorphe.

• Lorsque le C est souligné, il s’agit d’un ovaire supère, lorsque le trait est placé au dessus du C, c’est un ovaire infère.

Exemple des Renonculacées :

O : 5 S , 5 P , n E , n C

O  : fleur actinomorphe

5 S : 5 sépales libres

5 P : 5 pétales libres

n E : n étamines libres.

n C : n carpelles libres, ovaire supère.

- Lorsque les pièces sont soudées, on les note entre parenthèses :

Exemple : La tulipe, actinomorphe, présente 6 tépales, 6 étamines et 3 carpelles soudés avec un ovaire supère. Sa formule florale est donc O : 6T, 6 E, (3C)

- S’il y a 2 ou plusieurs verticilles (ou groupes) d’une pièce florale, on peut l’indiquer avec un « + ».

Exemple des Brassicacées :

O : 4 S, 4 P , 4E+2 E , (2C)

O  : fleur actinomorphe

4S : 4 sépales libres

4P : 4 pétales libres

4 E + 2 E : 6 étamines libres, inégales puisqu’il y en a 4 grandes et 2 petites

(2C) : 2 carpelles soudés. Ovaire supère.

Remarque : chez les monocotylédones, le nombre de pièces florales est souvent un multiple de 3. Chez les dicotylédones, c’est un multiple de 2, 4 ou 5.

 VI. Construire un diagramme floral

Le diagramme floral est un schéma des différentes pièces florales de la fleur, théoriquement coupée transversalement et passant par tous les verticilles, la bractée et le rameau principal (axe de l’inflorescence).

Certaines conventions sont à respecter lors de la réalisation d’un diagramme floral :

•  La bractée florale est placée en bas, du côté antérieur, alors que l’axe de l’inflorescence est représenté en haut, du côté postérieur.
•  Si la symétrie est axiale (fleur actinomorphe), les différents verticilles sont représentés par des cercles. Si la symétrie est bilatérale (fleur zygomorphe), les pièces florales des différents verticilles sont placées sur des ellipses. Toutes les pièces d’un même verticille se placent sur un même niveau (cercle ou ellipse).
•  Les sépales sont représentés par des arcs blancs.
•  Les pétales  sont représentés par des arcs noirs.
•  Etamines : elles sont représentées au niveau des anthères par un « B ». Le B est tourné vers l’extérieur si la déhiscence est extrorse, tourné vers l’intérieur si elle est introrse.
•  Pistil : on le représente par une coupe transversale au niveau de l’ovaire. 

•  L’appartenance à un même verticille peut être matérialisée par des pointillés. Lorsque des pièces sont soudées, on les relie par un trait plein.

Un premier exemple : La primevère à 6 pétales (Primula sp), une fleur régulière (actinomorphe) :

 La dissection est une étape préalable à la réalisation du diagramme floral  et à l’établissement de la formule florale.

 Résultat de la dissection

  Un deuxième exemple : La fleur de Forsythia (Forsythia)

 4 sépales en périphérie, 4 pétales soudés, 2 étamines soudées aux pétales, 2 carpelles fermés à placentation axile avec un ovaire supère.

 Formule florale → O : 5 S, (4 P, 2 E), 2 C

 Troisième exemple: la fleur de pomme de terre (Solanum tubérosum)

Formule florale ---- > O : (5S), ((5P),5 E), (2C)

 7- Document contenant formule florale, diagramme floral, de quelques fleurs. A proposer en document ou à faire compléter ou construire par les élèves.

 version pdf                                  version.xls                          version.ods

Le diagramme floral de la fleur d' Arabidopsis thaliana en ligne ici.

Bibliographie

- Botanique systématique des plantes à fleurs. RE Spichiger, V Savilainen, M Fugeat et D Jeanmonod. Presses polytechniques et universitaires romandes. 2016.

- Botanique, biologie et physiologie végétales. S Meyer, C Reeb, R Bosdeveix. Maloine. 2019.

- Atlas de biologie végétale. Organisation des plantes à fleurs. JC Roland, F Roland, H El Maarouf-Bouteau, F Bouteau. Dunod. 2001.

- Biologie végétale. Peter H. Raven, Ray Franklin Evert, Susan E. Eichhorn. De Boeck. 2015

- Reproduction et biologie des végétaux supérieurs. H Camefort/ H Boué. Doin. 1999.