Les génomes chloroplastique et mitochondrial du Blé

La présence d'une information génétique dans le cytoplasme

• On attribue généralement à Correns et Baur d'avoir, indépendamment, la même année (1909), décrit les premiers des phénomènes d'hérédité non mendelienne. L'un et l'autre s'intéressaient au caractère feuillage panaché chez deux espèces de plantes à fleurs, la Belle-de-nuit (Mirabilis jalapa) et un "géranium", le Pelargonium zonale respectivement. Le premier montre que l'hérédité du caractère est de type maternel, le second établit une hérédité non mendelienne biparentale, donc une situation plus complexe à décrire.

Regardons les résultats de Correns, plus simples à analyser.

• Il croise une variété à feuille jaune-verte (dite chlorina) avec une variété à feuille verte uniforme :

1. quel que soit le sens de croisement, femelle [verte] x mâle [jaune-vert], femelle [jaune-vert] x mâle [vert], tous le individus de la première génération (dite F1) présentent le même phénotype, vert homogène ;
2. lorsque les individus F1 sont autofécondés, on observe dans la descendance 3/4 [feuilles vertes] et 1/4 [feuilles jaune-vert].

Ces résultats s'interprètent comme la ségrégation d'un couple d'allèles V/v, l'allèle V étant dominant sur l'allèle v de telle sorte que les relations génotype/phénotype sont :

homozygote V/V , [feuilles vertes]

homozygote v/v , [feuilles jaune-vert]

hétérozygote V/v , [feuilles vertes]

• Il croise une variété à feuille panachée (dite albomaculata) avec une variété à feuille verte uniforme :

1. croisement femelle [verte] x  mâle [panaché], tous les individus issus de ce croisement ont des feuilles vertes, mais ;
2. croisement femelle [panachée] x mâle [vert], les individus F1 sont hétérogènes au niveau phénotypique, certains sont [vert homogène], certains sont [feuilles panachées], enfin certains sont [non pigmentés].

On constate en fait que les plantes de la variété albomaculata ne sont pas uniformément panachées. Ces plantes sont en fait composées de régions effectivement panachées mais aussi de régions (tiges et feuilles) entièrement blanches. En reprenant plus attentivement les croisements où le parent femelle est panaché, on constate que le phénotype des descendants dépend uniquement du phénotype de la branche sur laquelle se trouve la fleur qui va être utilisée dans le croisement comme femelle.

femelle (fleur sur tige verte), la F1 est homogène verte ;

femelle (fleur sur tige blanche), la F1 est homogène blanche ;

femelle (fleur sur tige panachée), la F1 est panachée c'est-à-dire avec des individus verts, blancs ou panachés. Ces résultats sont reproductibles quelle que soit l'origine du pollen (région verte, blanche ou panachée).

On peut répéter ces croisements pendant de nombreuses générations, on observe que dans tous les cas, les descendants ont le phénotype de leur mère.

On se trouve donc devant une situation qui ne correspond pas à la ségrégation mendélienne observée par exemple dans le croisement impliquant la variété chlorina. On peut dire que l'on observe une hérédité de type maternel.

Ces résultats pourraient s'interpréter simplement si les gamètes mâle et femelle différaient entre eux au niveau d'une information génétique.

• Une observation cytologique montre que les individus à feuilles blanches (ou les régions blanches des feuille panachées) ont des chloroplastes anormaux au plan structural. En microscopie optique on constate que ces plastes sont dépourvus de chlorophylle. La microscopie électronique permet de mieux apprécier le défaut structural des plastes dans les cellules à plastes sans chlorophylle. Dans les régions panachées, on observe trois types de cellules : celles dont les chloroplastes sont normaux, celles dont tous les plastes sont dépigmentés et non structurés et celles qui contiennent des plastes des deux types. On a donc ici un caractère étroitement associé à la morphologie des plastes.
• Si l'on regarde maintenant le contenu des cellules reproductrices, on observe que les cellules femelles contiennent des précurseurs des chloroplastes (appelés proplastes), organelles non structurées qui peuvent se développer en chloroplastes alors que la cellule reproductrice des grains de pollen n'en contient pas.

• L'interprétation la plus simple consiste à supposer qu'il existe, en dehors du noyau, une information génétique impliquée dans la mise en place des structures chloroplastiques et qui s'hérite comme l'organelle elle-même.

(D'après Marguerite Picard- Bennoun, "Introduction à la biologie moléculaire: le chloroplaste", MES Génétique des Plantes, Université Paris XI-Orsay, 1983)

Remarque : on doit supposer (ce qui n'est pas précisé dans le commentaire ci-dessus) que les jeunes plantules albinos (à feuilles homogènes blanches) ont une germination normale et ne meurent que quelques temps après, ce qui laisse la possibilité de connaître leur phénotype.

Quelques photographies de ces situations fascinantes que nous procurent les plantes panachées lorsqu'elles manifestent des instabilités de forme

Une illustration d'un "géranium" (le nom de genre exact est Pelargonium) panaché qui ségrège une branche blanche (observez la base de la jeune tige au centre ainsi que le pétiole de l'une des feuilles qui sont panachés; la feuille portée par ce pétiole panaché a un limbe pour partie panaché-pour partie blanc ; Photo H. Levesque)
Une illustration d'un "géranium" panaché qui ségrège une branche verte (à gauche), les feuilles ayant pris en outre une coloration rougeoyante (Photo H. Levesque)

La mise en évidence de la présence d'ADN dans les organelles

• Différentes approches biochimiques ont été mises en oeuvre pour isoler et caractériser l'ADN des organelles. Aujourd'hui les outils et méthodes de la génomique permettent d'établir les séquences nucléotidiques complètes. Dans les deux organelles, mitochondrie et chloroplaste, le génome (qui est aussi le chromosome) est représenté par une molécule d'ADN circulaire mais en un grand voire très grand nombre d'exemplaires (les organelles sont donc typiquement polyploïdes).

L'image ci-après présente un résultat obtenu chez la Betterave : la technique utilisée révèle la présence de filaments Ces filaments disparaissent après un traitement avec l'ADNase (une nucléase hydrolysant spécifiquement l'ADN) On peut également montrer que ces filaments réagissent avec les colorants spécifiques de l'ADN

Le génome chloroplastique

• La carte génétique du génome chloroplastique du blé
• Un profil d'hydrolyse par l'endonucléase de restriction EcoRI
• La séquence nucléotidique complète du génome chloroplastique du blé (135 kpb ; le lien proposé conduit vers la page du NCBI présentant la totalité de la séquence avec l'identification des gènes, en anglais).
• Ce génome comporte environ 125 gènes (des gènes permettant la synthèse de protéines, des gènes permettant la synthèse d'ARN non traduits - par exemple les ARN impliqués dans la formation des ribosomes)
• L'ADN chloroplastique (ADN cp) - du fait qu'il est présent en plusieurs copies dans l'organelle (il est polyploïde) et qu'il existe en général plus d'un chloroplaste par cellule - représente de 5 à plus de 20% de l'ADN total (Rauwolf et al, 2010).

Le génome mitochondrial

• la carte génétique du génome mitochondrial du blé
• Un profil d'hydrolyse par l'endonucléase de restriction EcoRI
• la séquence nucléotidique complète du génome mitochondrial du blé (453 kpb ; le lien proposé conduit vers la page du NCBI présentant la totalité de la séquence avec l'identification des gènes, en anglais).
• Ce génome comporte environ 200 gènes (des gènes permettant la synthèse de protéines ou d'ARN non traduits)
• L'ADN mitochondrial (ADN mt) - du fait qu'il est polyploïde et qu'il existe en général plus d'une mitochondrie par cellule - représente de 0,5 à 4% de l'ADN total (Rauwolf et al, 2010).

 Pour aller plus loin sur ce thème, voir le § consacré aux organelles dans un autre dossier sur ce site.