Aphasies et structures cérébrales du langage
Dans les années 1870, en Allemagne, Carl Wernicke, identifia une autre région de l'hémisphère gauche impliquée cette fois dans la compréhension du langage. Il s'agit d'une région corticale située dans la partie postérieure du lobe temporal gauche. Les patients présentant une lésion de cette zone peuvent parler (parole fluente) mais leur discours est incompréhensible.
Depuis cette époque les observations n'ont cessé de confirmer ces découvertes et fait évoluer les connaissances, notamment avec les travaux de Geschwind dans les années 1970, sur le fonctionnement cérébral relatif au langage.
Les troubles de l'aphasie recouvrent une large gamme de perturbation du langage, certaines ont un caractère général, d'autres sont plus spécialisées, comme l'impossibilité de comprendre le langage parlé (surdité verbale).
L'aphasie est une manifestation de lésion cérébrale encore plus invalidante que l'hémiplégie car elle altère l'individu au coeur de ce qu'il a d'humain: sa cacacité de comuniquer avec les autres. En extrapolant les résultats d'études épidémiologiques nord-américaines, on estime à plus de 200 000 le nombre d'aphasiques (prévalence) en France, la majorité étant secondaire à des accidents vaculaires cérébraux (incidence : 2000 nouveaux cas d'aphasies vasculaires par an en France). Le handicap des patients aphasiques n'est pas le même pour tous. Il existe plusieurs variétés d'aphasie, selon la zone cérébrale lésée mais aussi selon les individus (il existe une certaine variabilité individuelle des localisations des aires corticales et des circuits neuronaux impliqués).
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Variété d'aphasie |
Parole spontanée |
Compréhension |
Troubles de sélection des mots |
troubles articulatoires |
Localisation de la lésion |
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Aphasie de Broca |
non fluente |
bonne |
non |
oui |
"aire" de Broca |
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Aphasie de Wernicke |
fluente |
pauvre |
oui |
non |
"aire" de Wernicke |
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Aphasie par manque de motivation |
pas de parole spontanée |
bonne |
non |
non |
aire frontale interne (aire motrice suplémentaire) |
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Alexie pure |
fluente |
bonne |
non |
non |
lobule pariétal inférieur |
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Anarthrie pure |
non fluente |
bonne |
non |
oui |
aire de Broca ou région sous-corticale (base du sillon sylvien) |
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Aphasie sélective (anomie des noms propres) |
fluente |
bonne |
non |
non |
base du lobe temporal |
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Aphasie de conduction |
fluente |
bonne |
oui (le patient ne peut |
non |
faisceau arqué |
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Aphasie globale |
non fluente |
impossibilité de comprendre le langage parlé, de lire ou d'écrire |
uniquement possibilité |
non |
large zone incluant |
La multiplicité des formes d'aphasies a permis de préciser l'existence d'autres strutures cérébrales impliquées dans le langage que celles identifiées par Broca et Wernicke, et de construire des modèles de fonctionnement en réseaux de ces différentes structures.
Pendant deux siècles (1860-1960) la compréhension des bases cérébrales du langage est restée simple: l'aire de Wernicke prenait en charge la compréhension des mots et la relayait à l'aire de Broca par un dense réseau de fibres (le faisceau arqué). L'aire de Broca commandait alors la prononciation des phrases.
Dans les années 1960, Norman Geschwind, un neurologue américain, préssentit l'importance d'une autre zone corticale gauche: le lobule pariétal inférieur. Des expériences en imagerie cérébrale confirmèrent cette découverte et ce lobule fut appelé "territoire de Geschwind". Cette zone corticale est connectée par d'importants réseaux de fibres nerveuses à la fois à l'aire de Broca et à l'aire de Wernicke (des informations peuvent donc circuler entre l'aire de Broca et l'aire de Wernicke, soit directement par le faisceau arqué, soit indirectement par le territoire de Geschwind). Ce territoire occupe une position "stratégique" à l'intersection des cortex auditifs, visuel et somatosensoriel et contient des neurones "multimodaux", c'est à dire capables de traiter simultanément des stimuli de différentes natures (visuel, auditif, somaosensoriel). Ces propriétes font du lobule pariétal une zone qui serait fortement impliquée dans l'appréhension des différents aspects d'un mot (aspect visuel, fonction, type de mot...) et participerait à l'opération de classification des choses en catégories que réalise le cerveau, étape indispensable à l'émergence des concepts et de la pensée abstraite. Ce lobule reçoit également des informations de l'hémisphère droit.
Ce premier système comprend l'aire de Wernicke et le lobule pariétal inférieur (gyrus angulaire et gyrus supramarginal), il constitue la "zone de Wernicke". Il intervient dans la réception et la compréhension du langage et dans certains aspects de la production orale (et écrite):
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il décode les sons du langage (aire de Wernicke) et accorde une signification aux mots (gyrus angulaire)
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il ordonne la composition du langage en sélectionnant les mots à produire selon leur signification et en plannifiant (gyrus supramarginal) les séquences de sons qui les constituent c'est à dire la phonologie: sélection des phonèmes (sons élémentaires constitutifs de la langue), ordre de ceux-ci dans les syllabes, ordre des syllabes dans le mot, ordre des mots dans les phrases
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| Premier système du langage: la "zone" de Wernicke Les traits vert d'eau surlignent le sillon Rolandique (vertical) et la scissure de Sylvius (horizontale), les lignes rouges délimitent les différenets lobes cérébraux (d'avant en arrière: frontal, pariétal, occipital, et en bas: temporal) Zones colorées en vert sombre: aire auditive primaire, vert clair: aire de Wernicke, bleu ciel: lobule pariétal inférieur Légendes des flêches numérotées voir plus loin. |
Ce deuxième système comprend l'aire de Broca (partie antérieure et postérieure du gyrus frontal inférieur) et l'opercule rolandique (partie inférieure des deux gyri situés de part et d'autre de la scissure de Rolando; aires de représentation corticale motrice et sensorielle des organes de la phonation). Il comprend aussi des structures sous-corticales participant à la motricité (noyau lenticulaire, noyau caudé) et des fibres d'association reliant ces zones corticales aux structures sous-corticales. A partir des informations élaborées par le système postérieur (sur la composition phonologique des mots), le système antérieur:
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effectue une sélection des programmes moteurs qui vont servir à la réalisation de la parole
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puis en dirige l'éxecution (voir le cas N°5)
Ce système joue un rôle fondamental dans l'utilisation et la compréhension des formes grammaticales.
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| Deuxième système du langage, centré autour de l'aire de Broca Les traits vert d'eau surlignent le sillon Rolandique (vertical) et la scissure de Sylvius (horizontale), les lignes rouges délimitent les différenets lobes cérébraux (d'avant en arrière: frontal, pariétal, occipital, et en bas: temporal) Zones colorées en jaune: aire de Broca, violet clair: opercule rolandique Légendes des flêches numérotées: voir plus loin. |
D'autres structures hémisphériques gauches participent à des aspects plus élaborés du langage :
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certaines structures sous-corticales modulent et coordonnent le fonctionnement des zones corticales (la plus importante est le thalamus) ;
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les régions préfrontales prennent en charge la planification du discours et sa cohérence logique ;
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les aires frontales internes activent l'ensemble des processus du langage (voir le cas N°3) ;
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différentes régions à la base du lobe frontal et dans la partie inférieure du lobe temporal semblent fortement impliquées dans l'organisation catégorielle des connaissances lexicales (d'avant en arrière): aire de médiation des verbes, aires de médiation des noms propres (voir le cas N°6), aire de médiation des noms d'animaux, aire de médiation des noms d'objets, aire de médiation des noms de couleur.
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| Structures cérébrales impliquées dans le langage Les traits vert d'eau surlignent le sillon Rolandique (vertical) et la scissure de Sylvius (horizontale), les lignes rouges délimitent les différenets lobes cérébraux (d'avant en arrière: frontal, pariétal, occipital, et en bas: temporal) Zones colorées en jaune : aire de Broca, vert sombre : aire auditive primaire, vert clair : aire de Wernicke, bleu ciel : lobule pariétal inférieur, fuschia : aire motrice, rose : aire pré-motrice, rose orangé : aire motrice supplémentaire, violet clair : opercule rolandique, taches bleues : aires de médiation (d'avant en arrière: des verbes, des noms propres, des noms d'animaux, des noms d'objets, des noms de couleurs) NB: Il existe une importante variété inter-individuelle quant à la position et aux contours de ces diverses aires. |
| Légendes 1: sillon central (scissure de Rolando), 2:gyrus postcentral, 3: sillon post-central, 4:lobule pariétal supérieur, 5:gyrus supramarginal, 6: sillon latéral (scissure de Sylvius, rameau ascendant postyérieur), 7: gyrus angulaire, 8:gyrus occipitaux latéraux, 9: pôle occipital, 10: cervelet fissure horizontale, 11: cervelet hémisphère, 12: cervelet flocculus, 13: moelle allongée, 14: pont, 15: gyrus temporal inférieur, 16: sillon temporal inférieur , 17: gyrus temporal moyen, 18: sillon temporal supérieur, 19: gyrus temporal supérieur, 20: pôle temporal, 21: sillon latéral (scissure de Sylvius) rameau horizontal postérieur, 22: gyrus orbitaires, 23: sillon latéral (scissure de Sylvius) rameau antérieur ascendant, 24: gyrus frontal inférieur (partie orbitaire), 25: pôle frontal, 26: sillon latéral (scissure de Sylvius) rameau antérieur horizontal, 27: gyrus frontal inférieur (partie triangulaire), 28: gyrus frontal inférieur (partie operculaire), 29: sillon frontal inférieur, 30: gyrus frontal moyen, 31: gyrus frontal supérieur, 32: sillon frontal supérieur, 33: sillon para central, 34: gyrus précentral |
Quand on parle de langage, on doit distinguer deux aspects: le langage verbal (le sens littéral des mots) et le langage non verbal, c'est à dire tour ce qui "enrobe" les mots et leur donne une connotation particulière. Chez la majorité des individus , droitiers (voir le cas des gauchers), ces deux types de langage sont traités par des hémisphères différents. L'hémisphère gauche permet de formuler et comprendre le sens des mots et des phrases et l'hémisphère droit gère la part émotionnelle du discours ainsi que les jeux de mots, l'humour et les métaphores.
Les troubles dits "pragmatiques" sont relatifs à une mauvaise utilisation contextuelle du langage, ils concernent soit la prosodie (l'intonation qui véhicule un message émotionnel), soit l'organisation du discours (nuances apportées par certains mots, langage corporel...), soit la compréhension du langage non littéral (par exemple: comprendre l'expression "avoir le coeur gros" et non penser que la personne a un coeur de gros volume).
Les structures de l'hémisphère droit impliquée dans le langage sont homologues de celles de l'hémisphère gauche. La prise en compte du contexte du discours met en jeu la portion postérieure du lobe temporal et le lobule pariétal inférieur. Ces structures sont en relation avec le lobule pariétal gauche par les fibres du corps calleux.
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Fibres du corps calleux unissant les deux hémisphères cérébraux (écartés). |
Modèles cérébraux du langage parlé et écrit
Un premier modèle fonctionnel des strutures cérébrales du langage a été proposé par Gescwind dans les années 1960-1970. S'appuyant fortement sur les études lésionnelles de Wernicke, ce modèle fut nommé "modèle de Geschwind-Wernicke". Depuis, des informations obtenues à partir d'IRMf ont permis de proposer un modèle basé sur une conception plus "distribuée" des aires du langage.
L'hypothèse de base de ce modèle est que les troubles du langage sont dus à des coupures entre des modules cérébraux fonctionnant en série.
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l'écoute
Le son d'un mot entendu est d'abord traité au niveau du cortex auditif primaire, celui-ci transmet alors l'nformation à l'aire voisine; l'aire de Wernicke qui associe la structure du signal sonore avec un mot conservé en mémoire; l'aire de Wernicke permet donc de faire surgir le sens d'un mot particulier.
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la lecture
Le mot lu est d'abord perçu par le cortex visuel primaire comme tout motif graphique, l'information nerveuse est alors transmise au gyrus angulaire (lobule pariétal inférieur) où est déchiffré sa structure orthographique. S'opère alors une mise en relation avec les différentes caractéristiques sensorielles de l'objet et sa catégorisation. Le gyrus angulaire est sollicité quand on cherche le sens d'un mot ou qu'on le garde en mémoire un court instant. L'information passe alors dans l'aire de Wernicke, adjacente, où se fait la reconnaissance entre le mot et la forme auditive correspondante.
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la parole
Qu'on l'entende ou le lise, c'est dans le "lexique mental" de l'aire de Wernicke que le mot est reconnu et correctement interprété. Pour pouvoir dire ce mot, l'information doit être transmise à l'aire de Broca (en passant par le faisceau arqué). Ainsi, les informations élaborées par l'aire de Wernicke, qu'elles proviennent de mots entendus ou lus, se retrouvent dans l'aire de Broca, qui plannifie l'élocution du mot. L'aire de Broca est le siège de la création d'une structure syntaxique et d'un programme articulatoire. Cette information est alors transmise au cortex moteur, aire voisine dont les neurones commandent les muscles de la bouche et du larynx produisant la parole.
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l'écriture
Le gyrus angulaire relie les régions auditives et visuelles. S'il s'agit d'écrire un mot prononcé, l'information auditive est transmise au gyrus angulaire (lobule pariétal inférieur) où se forme le "pattern" visuel.
Des recherches récentes sur la lecture ont montré qu'il pourrait y avoir deux systèmes neuronaux impliqués dans la lecture. Le cerveau serait capable de traduire des caractères écrits en éléments phonologiques du langage oral, mais il serait également capable de faire directement le lien entre l'image complète du mot écrit et sa signification, court-circuitant ainsi la correspondance avec la signature phonologique du mot. Ce serait ce système qui serait sollicité dans l'accès insconscient au sens du mot.
La lecture est un phénomène très rapide, en quelques centaines de millisecondes le cerveau traduit des symboles en sons. De légers troubles dans le traitement de la forme, de la couleur ou du contraste peuvent rendre la lecture difficile. De plus des lésions dans la région pariéto-occipitales gauches (lobule pariétal, aire de Wernicke) peuvent, selon leur extension, entraîner une impossibilité de lire (Cas N°4), seule, ou couplé à une perte de compréhension (Cas N°2).
De plus en plus de résultats obtenus par imagerie cérébrale ont remis en question ce modèle classique en série. Le modèle de Geschwind-Wernicke suppose notamment que chaque étape du traitement n'est réalisée qu'à partir du moment où la précédente est achevée, ce qui ne correspond pas toujours aux observations. Dans les années 1980, le neurologue Marsel Mesulam a proposé un modèle en réseaux hiérarchisés dans lequel le traitement de l'information se fait par paliers de complexité.
Des traitements simples, quasi automatiques, comme dire les jours de la semaine dans l'ordre, impliquerait directement les aires motrices et prémotrices du langage , mais les dire dans le sens inverse de la chronologie, ce qui nécessite une analyse sémantique et phonologique plus poussée fera intervenir d'autres aires "en amont" des aires motrices (Cas N°5).
Les paroles entendues sont perçues par l'aire auditive primaire, pus traitées par des aires associatives unimodales (régions temporales supérieures et inférieures et région operculaire du gyrus frontal antérieur gauche, en avant de l'aire de Broca). Ces aires de traitement unimodales transmettent alors leurs informations à deux sites d'intégration disctincts: d'une part le pôle temporal appartenant au système paralimbique donnant accès au système émotionnel et de mémoire à long terme, d'autre part la partie postérieure du sillon temporal supérieur (gyrus angulaire) qui permet l'accès au sens.
Mesulam considère que les aires de Broca et de Wernicke constituent des "épicentres" du langage, c'est à dire des zones d'intégration où convergent les informations provenant de différentes modalités sensorielles. La mise en commun de ces différentes informations aurait pour support des assemblées de neurones communiquant entre eux par des synapses facilitées au cours de l'apprentissage (une activation synchrone et répétée de ces synapses entraînant la facilitation de la transmission synaptique par ces dernières -phénomène de potentialisation à long terme - et ainsi la mise en place d'un circuit neuronal préférentiel.
Le lobule pariétal inférieur gauche (gyrus angulaire + gyrus supra-marginal) constitue, comme les aires de Broca et Wernicke, une zone de convergence. Celle -ci est essentielle dans les aspects élaborés du langage car elle reçoit non seulement des informations des aires de Broca et Wernicke, mais aussi des informations provenant de l'hémisphère droit (par le corps calleux) et intégre des messages à caractère émotionnel provenant de l'amygdale et du gyrus cingulaire.
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| Schéma issu de la méta-analyses de 58 IRMf de production de mots parlés "Spoken word production: a theory of lexical acces", Willem J.M. Levelt, PNAS, Novembre 2001 |
Langage et évolution
Si l'apparition du langage oral dans la lignée humaine est estimée à 2 millions d'années (existence d'une aire de Broca dans les moulages endocrâniens, structures du larynx), l'apparition de l'écriture, du langage écrit, date d'il y a à peine 4000 ans. On peut dire que les structures nerveuses du langage oral ont largement pré-existé à celles du langage écrit.
Le développement de l'enfant suit la même séquence: lecture et écriture sont acquis plusieurs années après que l'enfant ait maîtrisé le langage oral. Le système graphique symbolique s'ajoute au système phonologique.
En ce qui concerne les structures cérébrales du langage, certains pensent que le langage est resté sous contrôle du système limbique (émotions) jusqu'à ce que le lobule pariétal inférieur évolue et devienne le lieu de convergence recevant des messages de différentes aires (Broca et Wernicke). Ce serait le développement fonctionnel du lobule pariétal inférieur (non l'apparition d'une structure cérébrale nouvelle) qui aurait permis à l'être humain de segmenter les sons entendus pour leur donner un sens et de créer des séquences de sons porteuses de significations, c'est à dire maîtriser un langage gouverné par des règles grammaticales.
Le lobule pariétal inférieur est l'une des dernières structures cérébrales à devenir mature chez l'enfant, on pense qu'il jouerait un rôle fondamental dans l'acquisition du langage et sa maturation tardive serait en relation avec le fait que les enfants sont "aptes" à commencer à lire et à écrire vers 5 à 6 ans.....
Note
Bibliographie
"Aphasies séquellaires d'accidents vasculaires cérébraux chez le sujet âgé, mécanismes et prise en charge", Patrick Verstichel, La revue de Gériatrie, Tome 26, N°2 février 2001, pages 133-142
"La découverte de l'aire de Broca", Serge Nicolas, Cerveau et psycho N°14, bimestriel mars-avril 2006, pages 58-61
"Le bégaiement: la parole hésitante", Katrin Neumann, Cerveau et psycho N°11, bimestriel septembre-octobre 2005, pages 28-32
Neurosciences et comportements, Neurosciences cognitives, Chapitre 5: Le langage (http://www.neur-one.fr/langaged.pdf)
http://lecerveau.mcgill.ca (partie Communiquer avec des mots)
www.merck.de/servlet/PB/menu/1467340/index.html
